J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
K
i
n
e
t
i
c
s
o
f
d
o
s
e
-
r
e
s
p
o
n
s
e
r
e
l
a
t
i
o
n
s
h
i
p
o
f
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
w
i
t
h
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
w
a
s
t
e
w
a
t
e
r
b
a
c
t
e
r
i
a
K
e
y
w
o
r
d
s
:
D
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
,
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
,
d
o
s
e
-
r
e
s
p
o
n
s
e
m
o
d
e
l
s
,
t
o
x
i
c
i
t
y
.
A
B
S
T
R
A
C
T
:
T
o
x
i
c
i
t
y
o
f
Z
n
2
+
,
C
d
2
+
a
n
d
C
o
2
+
t
o
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
,
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
a
n
d
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
e
c
i
e
s
i
s
o
l
a
t
e
d
f
r
o
m
p
e
t
r
o
l
e
u
m
r
e
f
i
n
e
r
y
e
f
f
l
u
e
n
t
w
a
s
a
s
s
e
s
s
e
d
u
s
i
n
g
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
(
D
H
A
)
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
t
e
s
t
.
E
x
p
o
s
u
r
e
o
f
t
h
e
c
e
l
l
s
t
o
t
h
e
m
e
t
a
l
i
o
n
s
r
e
s
u
l
t
e
d
i
n
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
.
T
h
e
m
e
d
i
a
n
i
n
h
i
b
i
t
o
r
y
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
o
f
t
h
e
m
e
t
a
l
i
o
n
s
r
a
n
g
e
d
f
r
o
m
0
.
0
5
5
4
t
o
0
.
3
8
8
3
m
M
(
Z
n
2
+
)
,
0
.
0
2
7
9
t
o
0
.
3
0
0
4
m
M
(
C
d
2
+
)
a
n
d
0
.
0
0
1
3
t
o
0
.
2
7
7
8
m
M
(
C
o
2
+
)
.
T
h
e
t
r
e
n
d
s
o
f
t
h
e
i
n
h
i
b
i
t
o
r
y
e
f
f
e
c
t
s
c
o
u
l
d
b
e
m
a
t
h
e
m
a
t
i
c
a
l
l
y
d
e
s
c
r
i
b
e
d
w
i
t
h
l
o
g
i
s
t
i
c
a
n
d
s
i
g
m
o
i
d
d
o
s
e
-
r
e
s
p
o
n
s
e
m
o
d
e
l
s
a
n
d
i
n
a
m
a
n
n
e
r
s
i
m
i
l
a
r
t
o
t
h
e
n
o
n
-
c
o
m
p
e
t
i
t
i
v
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
e
n
z
y
m
e
s
.
T
h
e
t
h
r
e
s
h
o
l
d
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
a
b
o
v
e
w
h
i
c
h
t
o
x
i
c
e
f
f
e
c
t
i
s
o
b
s
e
r
v
e
d
r
a
n
g
e
d
f
r
o
m
0
.
0
0
1
3
m
M
(
Z
n
2
+
a
g
a
i
n
s
t
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
)
t
o
0
.
0
5
m
M
(
Z
n
2
+
a
g
a
i
n
s
t
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
)
.
I
n
t
e
r
m
s
o
f
n
o
n
-
c
o
m
p
e
t
i
t
i
v
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
,
t
h
e
t
h
r
e
s
h
o
l
d
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
r
a
n
g
e
d
f
r
o
m
0
.
0
1
8
3
m
M
(
C
d
2
+
a
g
a
i
n
s
t
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
)
t
o
0
.
0
5
m
M
(
Z
n
2
+
a
g
a
i
n
s
t
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
)
.
T
h
e
c
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
s
o
f
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
K
i
c
o
r
r
e
l
a
t
e
d
w
i
t
h
t
h
e
I
C
5
0
,
t
h
u
s
t
h
e
y
a
r
e
s
u
i
t
a
b
l
e
p
a
r
a
m
e
t
e
r
s
f
o
r
k
i
n
e
t
i
c
a
n
a
l
y
s
e
s
o
f
m
e
t
a
l
t
o
x
i
c
i
t
y
a
g
a
i
n
s
t
b
a
c
t
e
r
i
a
.
3
9
2
-
4
0
2
|
J
R
B
|
2
0
1
2
|
V
o
l
2
|
N
o
4
T
h
i
s
a
r
t
i
c
l
e
i
s
g
o
v
e
r
n
e
d
b
y
t
h
e
C
r
e
a
t
i
v
e
C
o
m
m
o
n
s
A
t
t
r
i
b
u
t
i
o
n
L
i
c
e
n
s
e
(
h
t
t
p
:
/
/
c
r
e
a
t
i
v
e
c
o
m
m
o
n
s
.
o
r
g
/
l
i
c
e
n
s
e
s
/
b
y
/
2
.
0
)
,
w
h
i
c
h
g
i
v
e
s
p
e
r
m
i
s
s
i
o
n
f
o
r
u
n
r
e
s
t
r
i
c
t
e
d
u
s
e
,
n
o
n
-
c
o
m
m
e
r
c
i
a
l
,
d
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
n
a
n
d
r
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
n
i
n
a
l
l
m
e
d
i
u
m
,
p
r
o
v
i
d
e
d
t
h
e
o
r
i
g
i
n
a
l
w
o
r
k
i
s
p
r
o
p
e
r
l
y
c
i
t
e
d
.
w
w
w
.
j
r
e
s
e
a
r
c
h
b
i
o
l
o
g
y
.
c
o
m
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
A
n
I
n
t
e
r
n
a
t
i
o
n
a
l
S
c
i
e
n
t
i
f
i
c
R
e
s
e
a
r
c
h
J
o
u
r
n
a
l
A
u
t
h
o
r
s
:
N
w
e
k
e
C
O
1
,
2
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
G
C
2
.
I
n
s
t
i
t
u
t
i
o
n
:
1
.
D
e
p
a
r
t
m
e
n
t
o
f
M
i
c
r
o
b
i
o
l
o
g
y
,
F
e
d
e
r
a
l
U
n
i
v
e
r
s
i
t
y
o
f
T
e
c
h
n
o
l
o
g
y
,
P
.
M
.
B
.
1
5
2
6
,
O
w
e
r
r
i
,
N
i
g
e
r
i
a
.
2
.
D
e
p
a
r
t
m
e
n
t
o
f
M
i
c
r
o
b
i
o
l
o
g
y
,
U
n
i
v
e
r
s
i
t
y
o
f
P
o
r
t
H
a
r
c
o
u
r
t
,
P
.
M
.
B
.
5
3
2
3
,
P
o
r
t
H
a
r
c
o
u
r
t
,
N
i
g
e
r
i
a
.
C
o
r
r
e
s
p
o
n
d
i
n
g
a
u
t
h
o
r
:
N
w
e
k
e
C
O
.
E
m
a
i
l
:
x
r
i
s
o
k
e
y
@
y
a
h
o
o
.
c
o
m
.
W
e
b
A
d
d
r
e
s
s
:
h
t
t
p
:
/
/
j
r
e
s
e
a
r
c
h
b
i
o
l
o
g
y
.
c
o
m
/
d
o
c
u
m
e
n
t
/
R
A
0
2
0
0
.
p
d
f
.
D
a
t
e
s
:
R
e
c
e
i
v
e
d
:
1
8
F
e
b
2
0
1
2
A
c
c
e
p
t
e
d
:
0
3
A
p
r
2
0
1
2
P
u
b
l
i
s
h
e
d
:
0
8
J
u
n
2
0
1
2
A
r
t
i
c
l
e
C
i
t
a
t
i
o
n
:
N
w
e
k
e
C
O
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
G
C
.
K
i
n
e
t
i
c
s
o
f
d
o
s
e
-
r
e
s
p
o
n
s
e
r
e
l
a
t
i
o
n
s
h
i
p
o
f
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
w
i
t
h
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
w
a
s
t
e
w
a
t
e
r
b
a
c
t
e
r
i
a
.
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
2
)
2
(
4
)
:
3
9
2
-
4
0
2
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
O
r
i
g
i
n
a
l
R
e
s
e
a
r
c
h
A
n
I
n
t
e
r
n
a
t
i
o
n
a
l
S
c
i
e
n
t
i
f
i
c
R
e
s
e
a
r
c
h
J
o
u
r
n
a
l
I
N
T
R
O
D
U
C
T
I
O
N
H
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
a
r
e
w
i
d
e
l
y
d
i
s
t
r
i
b
u
t
e
d
a
n
d
p
e
r
s
i
s
t
e
n
t
e
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
a
l
p
o
l
l
u
t
a
n
t
s
t
h
a
t
a
r
e
i
n
t
r
o
d
u
c
e
d
i
n
t
o
t
h
e
e
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
t
h
r
o
u
g
h
i
n
d
u
s
t
r
i
a
l
a
c
t
i
v
i
t
i
e
s
.
H
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
c
o
n
t
a
m
i
n
a
t
e
n
a
t
u
r
a
l
h
a
b
i
t
a
t
s
a
n
d
a
l
t
e
r
m
a
c
r
o
a
n
d
m
i
c
r
o
b
i
o
l
o
g
i
c
a
l
c
o
m
m
u
n
i
t
i
e
s
(
P
u
r
v
e
s
,
1
9
8
5
;
D
a
v
i
e
s
e
t
a
l
.
,
1
9
9
1
;
B
i
n
n
i
n
g
a
n
d
B
a
i
r
d
,
2
0
0
1
;
H
o
r
s
f
a
l
l
a
n
d
S
p
i
f
f
,
2
0
0
2
;
N
w
e
k
e
e
t
a
l
.
,
2
0
0
6
;
2
0
0
7
a
)
.
S
o
m
e
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
(
e
.
g
C
d
a
n
d
H
g
)
h
a
v
e
n
o
k
n
o
w
n
p
h
y
s
i
o
l
o
g
i
c
a
l
f
u
n
c
t
i
o
n
a
n
d
a
r
e
t
o
x
i
c
e
v
e
n
a
t
l
o
w
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
.
O
t
h
e
r
s
(
e
.
g
C
u
,
N
i
,
Z
n
a
n
d
C
o
)
a
r
e
e
s
s
e
n
t
i
a
l
t
r
a
c
e
e
l
e
m
e
n
t
s
r
e
q
u
i
r
e
d
f
o
r
n
o
r
m
a
l
p
h
y
s
i
o
l
o
g
i
c
a
l
f
u
n
c
t
i
o
n
o
f
m
i
c
r
o
o
r
g
a
n
i
s
m
s
.
T
h
e
t
o
x
i
c
e
f
f
e
c
t
s
o
f
m
e
t
a
l
s
i
n
c
l
u
d
e
;
b
l
o
c
k
i
n
g
o
f
f
u
n
c
t
i
o
n
a
l
g
r
o
u
p
s
,
d
i
s
p
l
a
c
e
m
e
n
t
o
r
s
u
b
s
t
i
t
u
t
i
o
n
o
f
e
s
s
e
n
t
i
a
l
m
e
t
a
l
i
o
n
s
f
r
o
m
b
i
o
m
o
l
e
c
u
l
e
s
,
c
o
n
f
o
r
m
a
t
i
o
n
a
l
m
o
d
i
f
i
c
a
t
i
o
n
s
,
d
e
n
a
t
u
r
a
t
i
o
n
a
n
d
i
n
a
c
t
i
v
a
t
i
o
n
o
f
e
n
z
y
m
e
s
a
n
d
d
i
s
r
u
p
t
i
o
n
o
f
m
e
m
b
r
a
n
e
i
n
t
e
g
r
i
t
y
(
G
a
d
d
,
1
9
9
3
;
D
o
e
l
m
a
n
e
t
a
l
.
,
1
9
9
4
;
L
i
a
n
d
T
a
n
1
9
9
4
)
.
M
i
c
r
o
o
r
g
a
n
i
s
m
s
a
r
e
v
i
t
a
l
f
o
r
e
f
f
i
c
i
e
n
t
f
u
n
c
t
i
o
n
i
n
g
o
f
a
n
y
e
c
o
s
y
s
t
e
m
,
t
h
u
s
f
a
c
t
o
r
s
a
f
f
e
c
t
i
n
g
t
h
e
i
r
m
e
t
a
b
o
l
i
s
m
a
n
d
d
i
v
e
r
s
i
t
y
a
r
e
o
f
g
r
e
a
t
c
o
n
c
e
r
n
.
M
i
c
r
o
b
e
s
r
e
s
p
o
n
d
p
r
o
m
p
t
l
y
t
o
e
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
a
l
p
o
l
l
u
t
i
o
n
a
n
d
m
o
n
i
t
o
r
i
n
g
m
i
c
r
o
b
i
a
l
r
e
s
p
o
n
s
e
s
h
a
v
e
b
e
e
n
r
e
c
o
m
m
e
n
d
e
d
a
s
a
n
e
a
r
l
y
w
a
r
n
i
n
g
i
n
d
i
c
a
t
o
r
o
f
e
c
o
s
y
s
t
e
m
s
t
r
e
s
s
(
G
r
i
f
f
i
t
h
s
,
1
9
8
3
;
O
d
u
m
,
1
9
8
5
)
.
M
i
c
r
o
b
i
a
l
p
a
r
a
m
e
t
e
r
s
i
n
c
l
u
d
i
n
g
g
r
o
w
t
h
r
a
t
e
(
J
u
l
i
a
s
t
u
t
i
e
t
a
l
.
,
2
0
0
3
b
)
,
b
i
o
m
a
s
s
m
e
a
s
u
r
e
m
e
n
t
(
G
u
c
k
e
r
t
,
1
9
9
6
)
,
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
b
i
o
l
u
m
i
n
e
s
c
e
n
c
e
(
R
e
n
a
n
d
F
r
y
m
i
e
r
,
2
0
0
3
)
a
n
d
a
c
t
i
v
i
t
y
o
f
s
p
e
c
i
f
i
c
a
n
d
n
o
n
-
s
p
e
c
i
f
i
c
e
n
z
y
m
e
s
(
B
i
t
t
o
n
e
t
a
l
.
,
1
9
9
2
)
m
a
y
b
e
u
s
e
d
t
o
e
v
a
l
u
a
t
e
t
o
x
i
c
e
f
f
e
c
t
s
o
f
m
e
t
a
l
s
o
n
b
a
c
t
e
r
i
a
l
p
o
p
u
l
a
t
i
o
n
s
.
E
n
z
y
m
e
s
a
r
e
k
e
y
c
a
t
a
l
y
s
t
s
o
f
m
e
t
a
b
o
l
i
c
r
e
a
c
t
i
o
n
s
i
n
c
e
l
l
s
a
n
d
t
h
e
i
r
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
b
y
m
e
t
a
l
s
h
a
s
b
e
e
n
e
x
p
l
o
r
e
d
a
s
b
a
s
i
s
f
o
r
e
c
o
t
o
x
i
c
i
t
y
t
e
s
t
i
n
g
.
A
w
i
d
e
r
a
n
g
e
o
f
e
n
z
y
m
e
s
h
a
s
b
e
e
n
c
o
n
s
i
d
e
r
e
d
w
i
t
h
s
p
e
c
i
a
l
e
m
p
h
a
s
i
s
o
n
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
s
(
B
i
t
t
o
n
a
n
d
K
o
o
p
m
a
n
1
9
8
6
;
O
b
s
t
e
t
a
l
.
,
1
9
8
8
;
M
o
n
t
u
e
l
l
e
e
t
a
l
.
,
1
9
9
4
;
C
o
d
i
n
a
e
t
a
l
.
,
1
9
9
4
;
N
w
e
k
e
e
t
a
l
.
,
2
0
0
6
,
2
0
0
7
a
,
b
;
O
r
j
i
e
t
a
l
.
,
2
0
0
8
)
.
D
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
a
s
s
a
y
i
s
a
l
s
o
a
n
e
f
f
e
c
t
i
v
e
p
r
i
m
a
r
y
t
e
s
t
f
o
r
a
s
s
e
s
s
i
n
g
t
o
x
i
c
i
t
y
o
f
p
h
e
n
o
l
s
(
N
w
e
k
e
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
,
2
0
1
0
a
,
b
;
N
w
a
n
y
a
n
w
u
a
n
d
A
b
u
,
2
0
1
1
)
a
n
d
p
l
a
n
t
e
x
t
r
a
c
t
s
(
A
l
i
s
i
e
t
a
l
.
,
2
0
1
1
)
a
g
a
i
n
s
t
b
a
c
t
e
r
i
a
.
H
o
w
e
v
e
r
,
t
h
e
k
i
n
e
t
i
c
s
o
f
t
o
x
i
c
i
t
y
h
a
s
n
o
t
b
e
e
n
w
i
d
e
l
y
s
t
u
d
i
e
d
.
T
h
e
o
b
j
e
c
t
i
v
e
o
f
t
h
i
s
s
t
u
d
y
w
a
s
t
o
c
o
m
p
a
r
e
t
h
e
e
f
f
e
c
t
s
o
f
z
i
n
c
,
c
a
d
m
i
u
m
a
n
d
c
o
b
a
l
t
o
n
t
h
e
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
p
e
t
r
o
l
e
u
m
r
e
f
i
n
e
r
y
e
f
f
l
u
e
n
t
b
a
c
t
e
r
i
a
,
u
s
i
n
g
k
i
n
e
t
i
c
a
n
a
l
y
s
i
s
.
M
A
T
E
R
I
A
L
S
A
N
D
M
E
T
H
O
D
S
B
a
c
t
e
r
i
a
l
s
t
r
a
i
n
s
B
a
c
t
e
r
i
a
l
s
t
r
a
i
n
s
w
e
r
e
i
s
o
l
a
t
e
d
f
r
o
m
w
a
s
t
e
w
a
t
e
r
a
n
d
w
a
s
t
e
w
a
t
e
r
t
r
e
a
t
m
e
n
t
s
y
s
t
e
m
o
f
P
o
r
t
H
a
r
c
o
u
r
t
p
e
t
r
o
l
e
u
m
r
e
f
i
n
e
r
y
,
P
o
r
t
H
a
r
c
o
u
r
t
,
s
o
u
t
h
e
a
s
t
e
r
n
N
i
g
e
r
i
a
.
T
h
e
m
e
t
h
o
d
o
f
i
s
o
l
a
t
i
o
n
a
n
d
i
d
e
n
t
i
f
i
c
a
t
i
o
n
o
f
t
h
e
b
a
c
t
e
r
i
a
l
s
t
r
a
i
n
s
w
a
s
a
s
d
e
s
c
r
i
b
e
d
e
l
s
e
w
h
e
r
e
(
N
w
e
k
e
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
,
2
0
1
0
a
)
.
D
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
s
s
a
y
D
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
w
a
s
d
e
t
e
r
m
i
n
e
d
u
s
i
n
g
2
,
3
,
5
-
t
r
i
p
h
e
n
y
l
t
e
t
r
a
z
o
l
i
u
m
c
h
l
o
r
i
d
e
a
s
t
h
e
a
r
t
i
f
i
c
i
a
l
e
l
e
c
t
r
o
n
a
c
c
e
p
t
o
r
,
w
h
i
c
h
i
s
r
e
d
u
c
e
d
t
o
r
e
d
-
c
o
l
o
u
r
e
d
t
r
i
p
h
e
n
y
l
f
o
r
m
a
z
a
n
(
T
P
F
)
.
T
h
e
a
s
s
a
y
w
a
s
d
o
n
e
i
n
3
-
m
l
v
o
l
u
m
e
o
f
n
u
t
r
i
e
n
t
b
r
o
t
h
-
g
l
u
c
o
s
e
-
T
T
C
m
e
d
i
u
m
s
u
p
p
l
e
m
e
n
t
e
d
w
i
t
h
v
a
r
y
i
n
g
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
o
f
Z
n
2
+
,
C
d
2
+
a
n
d
C
o
2
+
a
s
Z
n
S
O
4
,
C
d
C
l
2
a
n
d
C
o
C
l
2
r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y
i
n
s
e
p
a
r
a
t
e
s
c
r
e
w
-
c
a
p
p
e
d
t
e
s
t
t
u
b
e
s
.
P
o
r
t
i
o
n
s
(
0
.
3
m
l
)
o
f
w
a
s
h
e
d
b
a
c
t
e
r
i
a
l
s
u
s
p
e
n
s
i
o
n
s
(
A
4
2
0
=
0
.
5
)
w
e
r
e
i
n
o
c
u
l
a
t
e
d
i
n
t
o
t
r
i
p
l
i
c
a
t
e
g
l
a
s
s
t
u
b
e
s
c
o
n
t
a
i
n
i
n
g
2
.
5
m
l
o
f
p
h
t
h
a
l
a
t
e
-
b
u
f
f
e
r
e
d
(
p
H
6
)
n
u
t
r
i
e
n
t
b
r
o
t
h
g
l
u
c
o
s
e
m
e
d
i
u
m
a
m
e
n
d
e
d
w
i
t
h
Z
n
2
+
,
C
d
2
+
a
n
d
C
o
2
+
a
n
d
0
.
2
m
l
o
f
0
.
4
%
(
w
/
v
)
T
T
C
i
n
d
e
i
o
n
i
z
e
d
d
i
s
t
i
l
l
e
d
w
a
t
e
r
w
a
s
a
d
d
e
d
t
o
e
a
c
h
t
u
b
e
t
o
o
b
t
a
i
n
f
i
n
a
l
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
o
f
0
.
0
.
0
5
-
1
.
4
m
M
.
T
h
e
f
i
n
a
l
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
o
f
n
u
t
r
i
e
n
t
b
r
o
t
h
a
n
d
g
l
u
c
o
s
e
i
n
t
h
e
m
e
d
i
u
m
w
e
r
e
2
m
g
/
m
l
e
a
c
h
.
T
h
e
c
o
n
t
r
o
l
s
c
o
n
s
i
s
t
e
d
o
f
t
h
e
i
s
o
l
a
t
e
s
a
n
d
t
h
e
m
e
d
i
a
w
i
t
h
o
u
t
m
e
t
a
l
.
T
h
e
r
e
a
c
t
i
o
n
m
i
x
t
u
r
e
s
w
e
r
e
i
n
c
u
b
a
t
e
d
u
n
d
e
r
s
t
a
t
i
c
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
a
t
r
o
o
m
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
(
2
8
±
2
°
C
)
f
o
r
2
4
h
.
T
h
e
T
P
F
p
r
o
d
u
c
e
d
w
a
s
e
x
t
r
a
c
t
e
d
i
n
4
m
l
o
f
a
m
y
l
a
l
c
o
h
o
l
a
n
d
d
e
t
e
r
m
i
n
e
d
N
w
e
k
e
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
,
2
0
1
2
3
9
3
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
2
)
2
(
4
)
:
3
9
2
-
4
0
2
s
p
e
c
t
r
o
p
h
o
t
o
m
e
t
r
i
c
a
l
l
y
.
T
h
e
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
i
e
s
a
s
μ
g
T
P
F
/
m
g
o
f
d
r
y
c
e
l
l
w
t
/
h
a
n
d
p
e
r
c
e
n
t
a
g
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
s
w
e
r
e
c
o
m
p
u
t
e
d
.
K
i
n
e
t
i
c
m
o
d
e
l
l
i
n
g
T
h
e
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
(
E
A
)
a
n
d
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
t
h
e
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
(
I
N
H
)
r
e
l
a
t
i
v
e
t
o
c
o
n
t
r
o
l
s
a
r
e
g
i
v
e
n
b
y
t
h
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
s
:
w
h
e
r
e
C
A
:
i
s
a
b
s
o
r
b
a
n
c
e
o
f
T
P
F
p
r
o
d
u
c
e
d
i
n
c
o
n
t
r
o
l
t
e
s
t
(
w
i
t
h
o
u
t
m
e
t
a
l
)
T
A
:
i
s
a
b
s
o
r
b
a
n
c
e
o
f
T
P
F
p
r
o
d
u
c
e
d
i
n
t
h
e
t
e
s
t
w
i
t
h
d
i
f
f
e
r
e
n
t
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
o
f
m
e
t
a
l
T
h
e
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
(
%
o
f
c
o
n
t
r
o
l
)
c
a
n
b
e
d
e
s
c
r
i
b
e
d
b
y
t
h
e
l
o
g
i
s
t
i
c
f
u
n
c
t
i
o
n
:
W
h
e
r
e
a
m
:
i
s
m
a
x
i
m
u
m
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
(
%
o
f
c
o
n
t
r
o
l
)
b
:
i
s
s
l
o
p
e
p
a
r
a
m
e
t
e
r
i
n
d
i
c
a
t
i
n
g
t
h
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
r
a
t
e
,
I
C
5
0
(
m
M
)
c
:
i
s
a
d
i
m
e
n
s
i
o
n
l
e
s
s
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
p
a
r
a
m
e
t
e
r
I
:
i
s
i
n
h
i
b
i
t
o
r
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
(
m
M
)
B
u
t
:
S
u
b
s
t
i
t
u
t
i
n
g
e
q
u
a
t
i
o
n
-
3
i
n
t
o
e
q
u
a
t
i
o
n
-
4
y
i
e
l
d
s
:
A
s
s
u
m
i
n
g
t
h
e
r
e
i
s
n
o
s
t
i
m
u
l
a
t
i
o
n
o
f
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
a
t
l
o
w
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
o
f
m
e
t
a
l
i
o
n
,
a
m
b
e
c
o
m
e
s
1
0
0
%
,
t
h
u
s
e
q
u
a
t
i
o
n
-
5
b
e
c
o
m
e
s
:
R
e
a
r
r
a
n
g
i
n
g
e
q
u
a
t
i
o
n
-
6
y
i
e
l
d
s
:
E
q
u
a
t
i
o
n
-
7
c
a
n
b
e
r
e
w
r
i
t
t
e
n
a
s
:
E
q
u
a
t
i
o
n
8
i
s
e
q
u
i
v
a
l
e
n
t
t
o
e
q
u
a
t
i
o
n
9
r
e
p
o
r
t
e
d
i
n
l
i
t
e
r
a
t
u
r
e
(
K
r
o
i
s
s
e
t
a
l
.
,
1
9
9
2
;
J
u
l
i
a
s
t
u
t
i
e
t
a
l
.
,
2
0
0
3
a
)
.
W
h
e
r
e
,
c
=
K
I
a
n
d
b
c
=
K
i
.
K
i
i
s
t
h
e
c
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
o
f
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
(
m
M
)
.
I
n
c
o
r
p
o
r
a
t
i
n
g
t
h
e
t
h
r
e
s
h
o
l
d
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
a
(
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
o
f
m
e
t
a
l
a
b
o
v
e
w
h
i
c
h
t
o
x
i
c
e
f
f
e
c
t
i
s
o
b
s
e
r
v
e
d
)
i
n
e
q
u
a
t
i
o
n
8
a
n
d
9
y
i
e
l
d
s
e
q
u
a
t
i
o
n
1
0
a
n
d
1
1
r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y
.
E
q
u
a
t
i
o
n
s
1
0
a
n
d
1
1
a
r
e
s
i
m
i
l
a
r
t
o
e
q
u
a
t
i
o
n
1
2
o
r
i
g
i
n
a
l
l
y
p
r
o
p
o
s
e
d
b
y
R
e
n
a
n
d
F
r
y
m
i
e
r
(
2
0
0
3
)
t
o
d
e
s
c
r
i
b
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
b
i
o
l
u
m
i
n
e
s
c
e
n
c
e
b
y
m
e
t
a
l
s
.
N
w
e
k
e
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
,
2
0
1
2
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
2
)
2
(
4
)
:
3
9
2
-
4
0
2
3
9
4
1
1
0
0
c
o
n
t
r
o
l
)
o
f
(
%
E
A
A
A
C
T
2
1
0
0
)
(
%
I
N
H
A
A
A
C
T
C
3
1
c
o
n
t
r
o
l
)
o
f
(
%
E
A
•
b
I
a
c
m
4
c
o
n
t
r
o
l
)
o
f
(
%
E
A
1
0
0
)
(
%
I
N
H
5
1
1
0
0
)
(
%
I
N
H
c
m
b
I
a
6
1
1
0
0
1
0
0
)
(
%
I
N
H
c
b
I
7
1
0
0
1
1
1
)
(
%
I
N
H
c
b
I
8
1
0
0
1
1
1
)
(
%
I
N
H
c
c
b
I
9
1
0
0
1
1
1
)
(
%
I
N
H
i
K
I
K
I
1
2
1
0
0
1
1
1
)
(
%
I
N
H
i
i
K
a
K
I
1
0
1
0
0
1
1
1
)
(
%
I
N
H
c
c
b
a
I
1
1
1
0
0
1
1
1
)
(
%
I
N
H
i
K
I
K
a
I
N
w
e
k
e
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
,
2
0
1
2
3
9
5
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
2
)
2
(
4
)
:
3
9
2
-
4
0
2
E
q
u
a
t
i
o
n
1
2
a
s
s
u
m
e
s
t
h
a
t
m
e
t
a
l
i
o
n
s
r
e
p
r
e
s
s
b
a
c
t
e
r
i
a
l
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
b
y
i
n
h
i
b
i
t
i
n
g
t
h
e
r
a
t
e
-
d
e
t
e
r
m
i
n
i
n
g
s
t
e
p
i
n
t
h
e
f
o
r
m
a
t
i
o
n
o
f
t
r
i
p
h
e
n
y
l
f
o
r
m
a
z
a
n
i
n
a
m
a
n
n
e
r
s
i
m
i
l
a
r
t
o
n
o
n
-
c
o
m
p
e
t
i
t
i
v
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
e
n
z
y
m
e
s
.
I
n
h
i
b
i
t
i
o
n
s
o
f
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
d
a
t
a
d
e
r
i
v
e
d
f
r
o
m
e
q
u
a
t
i
o
n
2
a
r
e
f
i
t
t
e
d
i
n
t
o
e
q
u
a
t
i
o
n
s
9
,
1
1
a
n
d
1
2
.
T
h
e
k
i
n
e
t
i
c
p
a
r
a
m
e
t
e
r
s
w
e
r
e
e
s
t
i
m
a
t
e
d
b
y
i
t
e
r
a
t
i
v
e
m
i
n
i
m
i
z
a
t
i
o
n
o
f
l
e
a
s
t
s
q
u
a
r
e
s
u
s
i
n
g
L
e
v
e
n
b
e
r
g
-
M
a
r
q
u
a
r
d
t
a
l
g
o
r
i
t
h
m
o
f
T
a
b
l
e
C
u
r
v
e
2
D
.
R
e
g
r
e
s
s
i
o
n
w
a
s
d
o
n
e
u
s
i
n
g
t
h
e
m
e
a
n
d
a
t
a
a
n
d
s
t
a
n
d
a
r
d
d
e
v
i
a
t
i
o
n
s
.
T
h
e
t
o
x
i
c
i
t
y
t
h
r
e
s
h
o
l
d
s
,
I
C
2
0
,
I
C
5
0
a
n
d
I
C
8
0
w
h
i
c
h
a
r
e
t
h
e
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
o
f
m
e
t
a
l
s
t
h
a
t
i
n
h
i
b
i
t
e
d
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
b
y
2
0
,
5
0
a
n
d
8
0
%
r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y
w
e
r
e
e
s
t
i
m
a
t
e
d
f
r
o
m
e
q
u
a
t
i
o
n
9
.
T
h
e
P
e
a
r
s
o
n
p
r
o
d
u
c
t
-
m
o
m
e
n
t
c
o
r
r
e
l
a
t
i
o
n
a
n
d
a
n
a
l
y
s
i
s
o
f
v
a
r
i
a
n
c
e
(
A
N
O
V
A
)
w
e
r
e
d
o
n
e
u
s
i
n
g
M
i
c
r
o
s
o
f
t
E
x
c
e
l
2
0
0
3
.
R
E
S
U
L
T
S
A
N
D
D
I
S
C
U
S
S
I
O
N
T
h
e
e
f
f
e
c
t
o
f
z
i
n
c
,
c
a
d
m
i
u
m
a
n
d
c
o
b
a
l
t
o
n
t
h
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
n
o
f
t
r
i
p
h
e
n
y
l
f
o
r
m
a
z
a
n
i
n
t
e
s
t
b
a
c
t
e
r
i
a
i
s
s
h
o
w
n
i
n
F
i
g
u
r
e
-
1
.
T
h
e
r
e
l
a
t
i
v
e
e
f
f
e
c
t
s
o
f
t
h
e
s
e
m
e
t
a
l
s
i
n
t
e
r
m
s
o
f
p
e
r
c
e
n
t
a
g
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
t
h
e
b
a
c
t
e
r
i
a
l
i
s
o
l
a
t
e
s
a
r
e
s
h
o
w
n
i
n
F
i
g
u
r
e
s
2
-
5
.
I
n
a
l
l
t
h
e
b
a
c
t
e
r
i
a
l
s
t
r
a
i
n
s
,
c
o
b
a
l
t
,
z
i
n
c
a
n
d
c
a
d
m
i
u
m
i
n
h
i
b
i
t
e
d
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
.
T
h
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
s
i
n
c
r
e
a
s
e
d
w
i
t
h
i
n
c
r
e
a
s
e
i
n
t
h
e
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
o
f
m
e
t
a
l
.
T
h
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
s
w
e
r
e
r
e
l
a
t
i
v
e
l
y
l
e
s
s
p
r
o
n
o
u
n
c
e
d
a
t
l
o
w
e
r
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
o
f
z
i
n
c
t
h
a
n
w
i
t
h
o
t
h
e
r
m
e
t
a
l
s
.
H
o
w
e
v
e
r
,
a
t
0
.
0
5
m
M
,
z
i
n
c
i
n
h
i
b
i
t
e
d
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
b
y
4
3
.
6
6
6
±
1
.
5
2
3
%
.
G
e
n
e
r
a
l
l
y
,
c
a
d
m
i
u
m
a
n
d
c
o
b
a
l
t
a
r
e
m
o
r
e
t
o
x
i
c
t
o
b
a
c
t
e
r
i
a
l
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
s
a
t
0
.
0
5
m
M
t
h
a
n
z
i
n
c
.
H
o
w
e
v
e
r
,
i
t
i
s
n
o
t
e
w
o
r
t
h
y
t
h
a
t
c
a
d
m
i
u
m
s
t
i
m
u
l
a
t
e
d
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
b
y
6
.
6
1
3
±
4
.
6
7
5
%
a
t
0
.
0
5
m
M
.
C
o
b
a
l
t
i
n
h
i
b
i
t
e
d
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
,
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
,
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
a
n
d
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
b
y
4
5
.
6
6
9
±
1
.
1
8
1
,
1
7
.
6
7
9
±
2
.
3
3
7
,
4
3
.
6
6
6
±
1
.
5
2
3
a
n
d
6
6
.
4
1
0
±
8
.
4
4
2
r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y
a
t
0
.
0
5
m
M
.
C
a
d
m
i
u
m
e
x
h
i
b
i
t
e
d
s
i
m
i
l
a
r
l
e
v
e
l
s
o
f
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
i
n
t
h
e
b
a
c
t
e
r
i
a
l
F
i
g
u
r
e
1
:
P
r
o
d
u
c
t
i
o
n
o
f
t
r
i
p
h
e
n
y
l
f
o
r
m
a
z
a
n
i
n
r
e
s
p
o
n
s
e
t
o
m
e
t
a
l
t
o
x
i
c
i
t
y
i
n
p
u
r
e
c
u
l
t
u
r
e
s
o
f
w
a
s
t
e
w
a
t
e
r
b
a
c
t
e
r
i
a
M
e
t
a
l
i
o
n
(
m
M
)
D
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
(
µ
g
T
P
F
/
m
g
c
e
l
l
d
r
y
w
e
i
g
h
t
/
h
)
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
Z
n
2
+
C
d
2
+
C
o
2
+
s
t
r
a
i
n
a
t
0
.
0
5
m
M
w
i
t
h
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
,
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
a
n
d
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
h
a
v
i
n
g
p
e
r
c
e
n
t
a
g
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
s
o
f
6
6
.
9
1
±
1
.
5
3
3
,
6
8
.
5
0
4
±
0
.
0
0
0
a
n
d
2
3
.
0
7
7
±
6
.
6
5
4
%
a
t
0
.
0
5
m
M
r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y
.
A
t
0
.
8
m
M
,
z
i
n
c
t
o
t
a
l
l
y
i
n
h
i
b
i
t
e
d
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
a
n
d
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
.
T
o
t
a
l
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
o
c
c
u
r
r
e
d
a
t
h
i
g
h
e
r
z
i
n
c
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
o
f
1
.
6
m
M
i
n
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
.
I
n
a
l
l
t
h
e
b
a
c
t
e
r
i
a
e
x
c
e
p
t
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
,
t
o
t
a
l
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
b
y
c
a
d
m
i
u
m
o
c
c
u
r
r
e
d
a
t
e
i
t
h
e
r
0
.
6
o
r
0
.
8
m
M
.
I
n
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
,
c
o
b
a
l
t
t
o
t
a
l
l
y
i
n
h
i
b
i
t
e
d
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
a
t
1
.
4
m
M
.
C
o
b
a
l
t
i
n
h
i
b
i
t
e
d
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
b
y
9
6
.
7
5
2
±
0
.
7
0
3
a
n
d
8
8
.
8
4
6
±
1
.
6
9
2
i
n
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
e
c
i
e
s
a
n
d
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y
.
T
h
e
i
n
h
i
b
i
t
o
r
y
e
f
f
e
c
t
s
o
f
t
h
e
m
e
t
a
l
i
o
n
s
o
n
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
a
r
e
c
o
n
s
i
s
t
e
n
t
w
i
t
h
r
e
p
o
r
t
e
d
t
o
x
i
c
e
f
f
e
c
t
s
o
f
m
e
t
a
l
s
o
n
m
i
c
r
o
b
i
a
l
m
e
t
a
b
o
l
i
c
p
r
o
c
e
s
s
e
s
(
J
i
a
n
d
S
i
l
v
e
r
,
1
9
9
5
;
N
i
e
s
,
1
9
9
9
;
C
o
e
l
l
o
O
v
i
e
d
o
e
t
a
l
.
,
2
0
0
2
;
W
a
n
g
a
n
d
C
r
o
w
l
e
y
,
2
0
0
5
)
.
A
l
t
h
o
u
g
h
s
o
m
e
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
(
e
.
g
.
C
u
,
F
e
,
Z
n
,
C
o
,
M
n
a
n
d
N
i
)
a
r
e
t
r
a
c
e
e
l
e
m
e
n
t
s
a
n
d
a
r
e
e
s
s
e
n
t
i
a
l
a
t
l
o
w
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
f
o
r
n
o
r
m
a
l
c
e
l
l
u
l
a
r
m
e
t
a
b
o
l
i
s
m
,
t
h
e
y
a
r
e
t
o
x
i
c
a
t
h
i
g
h
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
.
F
o
r
i
n
s
t
a
n
c
e
,
z
i
n
c
i
o
n
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
a
t
0
.
0
0
0
1
-
0
.
0
1
m
M
a
r
e
r
e
q
u
i
r
e
d
f
o
r
o
p
t
i
m
a
l
g
r
o
w
t
h
i
n
m
o
s
t
m
i
c
r
o
r
g
a
n
i
s
m
s
(
S
u
g
a
r
m
a
n
,
1
9
8
3
)
.
H
o
w
e
v
e
r
,
a
t
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
b
e
y
o
n
d
p
h
y
s
i
o
l
o
g
i
c
a
l
l
y
r
e
q
u
i
r
e
d
l
e
v
e
l
,
z
i
n
c
i
n
h
i
b
i
t
s
r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
y
a
c
t
i
v
i
t
i
e
s
i
n
m
i
c
r
o
o
r
g
a
n
i
s
m
s
(
K
l
e
i
n
e
r
,
1
9
7
8
;
K
a
s
a
h
a
r
a
a
n
d
A
n
r
a
k
u
1
9
7
4
;
P
é
r
e
z
-
G
a
r
c
i
a
e
t
a
l
.
,
1
9
9
3
;
B
e
a
r
d
e
t
a
l
.
,
1
9
9
5
)
.
C
o
b
a
l
t
o
c
c
u
r
s
i
n
c
o
-
f
a
c
t
o
r
B
1
2
a
n
d
n
i
t
r
i
l
e
h
y
d
r
a
t
a
s
e
s
(
N
i
e
s
,
1
9
9
9
;
K
o
b
a
y
a
s
h
i
a
n
d
S
h
i
m
i
z
u
,
1
9
9
8
)
.
A
t
h
i
g
h
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
,
c
o
b
a
l
t
i
n
t
e
r
a
c
t
s
w
i
t
h
F
e
2
+
a
n
d
i
n
h
i
b
i
t
s
i
t
s
p
h
y
s
i
o
l
o
g
i
c
a
l
f
u
n
c
t
i
o
n
(
N
i
e
s
,
1
9
9
9
)
.
O
n
t
h
e
o
t
h
e
r
h
a
n
d
,
c
a
d
m
i
u
m
i
s
a
n
o
n
-
e
s
s
e
n
t
i
a
l
m
e
t
a
l
a
n
d
i
s
t
o
x
i
c
t
o
l
i
v
i
n
g
c
e
l
l
s
e
v
e
n
a
t
v
e
r
y
l
o
w
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
.
C
d
2
+
d
i
s
p
l
a
c
e
s
C
a
2
+
o
r
Z
n
2
+
i
n
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
2
)
2
(
4
)
:
3
9
2
-
4
0
2
3
9
6
N
w
e
k
e
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
,
2
0
1
2
a
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
0
2
0
4
0
6
0
8
0
1
0
0
1
2
0
Z
n
2
+
C
d
2
+
C
o
2
+
Z
n
2
+
E
q
9
F
i
t
C
d
2
+
E
q
9
F
i
t
C
o
2
+
E
q
9
F
i
t
b
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
0
2
0
4
0
6
0
8
0
1
0
0
1
2
0
0
.
0
0
.
4
0
.
8
1
.
2
1
.
6
Z
n
2
+
C
d
2
+
C
o
2
+
Z
n
2
+
E
q
1
2
F
i
t
C
d
2
+
E
q
1
2
F
i
t
Z
n
2
+
E
q
1
1
F
i
t
C
o
2
+
E
q
1
1
F
i
t
C
d
2
+
E
q
1
1
F
i
t
F
i
g
u
r
e
2
:
E
f
f
e
c
t
s
o
f
m
e
t
a
l
s
o
n
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
.
E
x
p
e
r
i
m
e
n
t
a
l
d
a
t
a
m
e
a
n
±
1
S
D
(
n
=
3
)
a
s
d
a
t
a
p
o
i
n
t
s
a
n
d
b
a
r
s
a
r
e
s
h
o
w
n
w
i
t
h
p
r
e
d
i
c
t
e
d
v
a
l
u
e
s
d
e
r
i
v
e
d
f
r
o
m
e
q
u
a
t
i
o
n
9
(
a
)
a
n
d
e
q
u
a
t
i
o
n
s
1
1
a
n
d
1
2
(
b
)
.
M
e
t
a
l
i
o
n
(
m
M
)
Z
n
2
+
C
o
2
+
C
d
2
+
E
q
9
F
i
t
C
d
2
+
Z
n
2
+
E
q
9
F
i
t
C
o
2
+
E
q
9
F
i
t
Z
n
2
+
C
o
2
+
C
d
2
+
E
q
l
2
F
i
t
C
o
2
+
E
q
l
1
F
i
t
C
d
2
+
Z
n
2
+
E
q
1
2
F
i
t
C
o
2
+
E
q
1
2
F
i
t
C
d
2
+
E
q
1
1
F
i
t
I
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
(
%
)
M
e
t
a
l
i
o
n
(
m
M
)
F
i
g
u
r
e
3
:
E
f
f
e
c
t
s
o
f
m
e
t
a
l
s
o
n
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
.
E
x
p
e
r
i
m
e
n
t
a
l
d
a
t
a
m
e
a
n
±
1
S
D
(
n
=
3
)
a
s
d
a
t
a
p
o
i
n
t
s
a
n
d
b
a
r
s
a
r
e
s
h
o
w
n
w
i
t
h
p
r
e
d
i
c
t
e
d
v
a
l
u
e
s
d
e
r
i
v
e
d
f
r
o
m
e
q
u
a
t
i
o
n
9
(
a
)
a
n
d
e
q
u
a
t
i
o
n
s
1
1
a
n
d
1
2
(
b
)
a
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
0
2
0
4
0
6
0
8
0
1
0
0
Z
n
2
+
C
d
2
+
C
o
2
+
Z
n
2
+
E
q
9
F
i
t
C
d
2
+
E
q
9
F
i
t
C
o
2
+
E
q
9
F
i
t
b
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
0
2
0
4
0
6
0
8
0
1
0
0
0
.
0
0
.
4
0
.
8
1
.
2
1
.
6
Z
n
2
+
C
d
2
+
C
o
2
+
Z
n
2
+
E
q
1
2
F
i
t
C
d
2
+
E
q
1
2
F
i
t
C
o
2
+
E
q
1
2
F
i
t
Z
n
2
+
E
q
1
1
F
i
t
C
d
2
+
E
q
1
1
F
i
t
C
o
2
+
E
q
1
1
F
i
t
Z
n
2
+
C
o
2
+
C
d
2
+
E
q
9
F
i
t
C
d
2
+
Z
n
2
+
E
q
9
F
i
t
C
o
2
+
E
q
9
F
i
t
Z
n
2
+
C
o
2
+
C
d
2
+
E
q
1
2
F
i
t
Z
n
2
+
E
q
1
1
F
i
t
C
o
2
+
E
q
1
1
F
i
t
C
d
2
+
Z
n
2
+
E
q
1
2
F
i
t
C
o
2
+
E
q
1
2
F
i
t
C
d
2
+
E
q
1
1
F
i
t
I
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
(
%
)
p
r
o
t
e
i
n
s
a
n
d
c
a
n
c
a
u
s
e
o
x
i
d
a
t
i
v
e
s
t
r
e
s
s
(
S
t
o
h
s
a
n
d
B
a
g
c
h
i
,
1
9
9
5
;
G
o
y
e
r
,
1
9
9
7
)
.
Z
n
2
+
,
C
d
2
+
a
n
d
C
o
2
+
w
e
r
e
r
e
p
o
r
t
e
d
t
o
i
n
h
i
b
i
t
t
h
e
g
r
o
w
t
h
o
f
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
a
e
r
u
g
i
n
o
s
a
,
B
a
c
i
l
l
u
s
t
h
u
r
i
n
g
i
e
n
s
i
s
a
n
d
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
K
1
2
(
H
a
s
s
e
n
e
t
a
l
.
,
1
9
9
8
a
,
b
)
.
A
l
t
h
o
u
g
h
t
h
e
m
e
c
h
a
n
i
s
m
o
f
t
h
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
w
a
s
n
o
t
i
n
v
e
s
t
i
g
a
t
e
d
i
n
t
h
i
s
s
t
u
d
y
,
m
e
t
a
l
s
h
a
v
e
b
e
e
n
r
e
p
o
r
t
e
d
t
o
d
i
s
r
u
p
t
i
n
t
e
g
r
i
t
y
o
f
c
e
l
l
m
e
m
b
r
a
n
e
(
G
a
d
d
,
1
9
9
3
)
w
h
i
c
h
i
s
t
h
e
s
i
t
e
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
b
a
c
t
e
r
i
a
.
C
d
2
+
w
a
s
a
b
l
e
t
o
a
l
t
e
r
t
h
e
o
u
t
e
r
m
e
m
b
r
a
n
e
s
o
f
b
a
c
t
e
r
i
a
a
n
d
d
i
s
t
u
r
b
t
h
e
p
r
o
t
o
n
f
l
u
x
t
h
r
o
u
g
h
t
h
e
m
e
m
b
r
a
n
e
(
B
i
t
t
o
n
e
t
a
l
.
,
1
9
8
8
)
.
H
o
w
e
v
e
r
,
S
u
r
o
w
i
t
z
e
t
a
l
.
,
(
1
9
8
4
)
s
h
o
w
e
d
t
h
a
t
t
h
e
e
f
f
e
c
t
s
o
f
C
d
2
+
o
n
r
e
s
p
i
r
a
t
i
o
n
o
f
s
e
n
s
i
t
i
v
e
s
t
r
a
i
n
s
s
e
e
m
e
d
t
o
i
n
v
o
l
v
e
m
e
t
a
b
o
l
i
c
m
e
c
h
a
n
i
s
m
s
p
r
i
o
r
t
o
t
h
e
e
n
t
r
y
o
f
e
l
e
c
t
r
o
n
s
i
n
t
h
e
e
l
e
c
t
r
o
n
t
r
a
n
s
p
o
r
t
s
y
s
t
e
m
r
a
t
h
e
r
t
h
a
n
o
n
t
h
e
t
r
a
n
s
p
o
r
t
s
y
s
t
e
m
i
t
s
e
l
f
.
T
h
e
e
f
f
e
c
t
o
f
m
e
t
a
l
i
o
n
s
o
n
t
h
e
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
t
h
e
b
a
c
t
e
r
i
a
l
s
t
r
a
i
n
s
c
a
n
b
e
d
e
s
c
r
i
b
e
d
m
a
t
h
e
m
a
t
i
c
a
l
l
y
w
i
t
h
k
i
n
e
t
i
c
l
o
g
i
s
t
i
c
f
u
n
c
t
i
o
n
s
a
n
d
i
n
t
h
e
f
o
r
m
s
i
m
i
l
a
r
t
o
n
o
n
-
c
o
m
p
e
t
i
t
i
v
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
.
E
q
u
a
t
i
o
n
9
w
a
s
u
s
e
d
t
o
d
e
t
e
r
m
i
n
e
t
h
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
c
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
(
K
i
)
a
n
d
p
r
e
d
i
c
t
t
h
e
t
o
x
i
c
i
t
y
t
h
r
e
s
h
o
l
d
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
(
I
C
2
0
,
I
C
5
0
a
n
d
I
C
8
0
)
.
T
h
e
t
o
x
i
c
i
t
y
t
h
r
e
s
h
o
l
d
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
a
,
w
h
i
c
h
i
s
t
h
e
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
o
f
m
e
t
a
l
i
o
n
s
a
b
o
v
e
w
h
i
c
h
t
h
e
r
e
i
s
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
,
w
a
s
p
r
e
d
i
c
t
e
d
f
r
o
m
e
q
u
a
t
i
o
n
s
1
1
a
n
d
1
2
.
T
h
e
v
a
l
u
e
s
o
f
I
C
s
,
K
i
a
n
d
a
a
r
e
s
h
o
w
n
i
n
T
a
b
l
e
s
1
a
n
d
2
.
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
,
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
a
n
d
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
a
r
e
m
o
s
t
s
e
n
s
i
t
i
v
e
t
o
t
h
e
t
o
x
i
c
i
t
y
o
f
Z
n
2
+
,
C
d
2
+
a
n
d
C
o
2
+
r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y
.
B
a
s
e
d
o
n
t
h
e
I
C
5
0
,
t
h
e
o
r
d
e
r
o
f
s
e
n
s
i
t
i
v
i
t
y
i
s
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
>
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
>
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
>
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
(
f
o
r
Z
n
2
+
)
,
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
>
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
>
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
>
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
(
f
o
r
C
d
2
+
)
N
w
e
k
e
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
,
2
0
1
2
3
9
7
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
2
)
2
(
4
)
:
3
9
2
-
4
0
2
I
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
(
%
)
Z
n
2
+
D
a
t
a
C
o
2
+
D
a
t
a
C
d
2
+
E
q
1
2
F
i
t
C
d
2
+
E
q
1
1
F
i
t
C
d
2
+
D
a
t
a
Z
n
2
+
E
q
1
2
F
i
t
Z
n
2
+
E
q
1
1
F
i
t
C
o
2
+
E
q
1
1
F
i
t
M
e
t
a
l
i
o
n
(
m
M
)
F
i
g
u
r
e
5
:
E
f
f
e
c
t
s
o
f
m
e
t
a
l
s
o
n
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
.
E
x
p
e
r
i
m
e
n
t
a
l
d
a
t
a
m
e
a
n
±
1
S
D
(
n
=
3
)
a
s
d
a
t
a
p
o
i
n
t
s
a
n
d
b
a
r
s
a
r
e
s
h
o
w
n
w
i
t
h
p
r
e
d
i
c
t
e
d
v
a
l
u
e
s
d
e
r
i
v
e
d
f
r
o
m
e
q
u
a
t
i
o
n
9
(
a
)
a
n
d
e
q
u
a
t
i
o
n
s
1
1
a
n
d
1
2
(
b
)
.
Z
n
2
+
D
a
t
a
C
o
2
+
D
a
t
a
C
d
2
+
E
q
9
F
i
t
C
d
2
+
D
a
t
a
Z
n
2
+
E
q
9
F
i
t
C
o
2
+
E
q
9
F
i
t
a
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
0
2
0
4
0
6
0
8
0
1
0
0
1
2
0
Z
n
2
+
C
d
2
+
C
o
2
+
Z
n
2
+
E
q
9
F
i
t
C
d
2
+
E
q
9
F
i
t
C
o
2
+
E
q
9
F
i
t
b
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
0
2
0
4
0
6
0
8
0
1
0
0
1
2
0
0
.
0
0
.
2
0
.
4
0
.
6
0
.
8
1
.
0
Z
n
2
+
C
d
2
+
C
o
2
+
Z
n
2
+
E
q
1
2
F
i
t
C
d
2
+
E
q
1
2
F
i
t
C
o
2
+
E
q
1
2
F
i
t
Z
n
2
+
E
q
1
1
F
i
t
C
d
2
+
E
q
1
1
F
i
t
C
o
2
+
E
q
1
1
F
i
t
Z
n
2
+
C
o
2
+
C
d
2
+
E
q
9
F
i
t
C
d
2
+
Z
n
2
+
E
q
9
F
i
t
C
o
2
+
E
q
9
F
i
t
Z
n
2
+
C
o
2
+
C
d
2
+
E
q
1
2
F
i
t
Z
n
2
+
E
q
1
1
F
i
t
C
o
2
+
E
q
1
1
F
i
t
C
d
2
+
Z
n
2
+
E
q
1
2
F
i
t
C
o
2
+
E
q
1
2
F
i
t
C
d
2
+
E
q
1
1
F
i
t
M
e
t
a
l
i
o
n
(
m
M
)
I
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
(
%
)
F
i
g
u
r
e
4
:
E
f
f
e
c
t
s
o
f
m
e
t
a
l
s
o
n
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
.
E
x
p
e
r
i
m
e
n
t
a
l
d
a
t
a
m
e
a
n
±
1
S
D
(
n
=
3
)
a
s
d
a
t
a
p
o
i
n
t
s
a
n
d
b
a
r
s
a
r
e
s
h
o
w
n
w
i
t
h
p
r
e
d
i
c
t
e
d
v
a
l
u
e
s
d
e
r
i
v
e
d
f
r
o
m
e
q
u
a
t
i
o
n
9
(
a
)
a
n
d
e
q
u
a
t
i
o
n
s
1
1
a
n
d
1
2
(
b
)
.
a
n
d
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
>
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
>
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
>
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
(
f
o
r
C
o
2
+
)
.
C
d
2
+
(
a
s
C
d
C
l
2
)
w
a
s
r
e
p
o
r
t
e
d
t
o
i
n
h
i
b
i
t
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
s
e
d
i
m
e
n
t
b
a
c
t
e
r
i
a
b
y
2
0
%
a
t
6
0
p
p
m
(
0
.
3
2
7
m
M
)
.
T
h
e
i
n
h
i
b
i
t
o
r
y
e
f
f
e
c
t
o
f
C
d
2
+
o
n
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
e
c
i
e
s
w
a
s
d
e
t
e
c
t
e
d
a
t
0
.
0
5
m
M
.
T
h
i
s
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
w
a
s
m
a
r
k
e
d
a
t
0
.
1
0
m
M
a
n
d
l
e
t
h
a
l
a
t
0
.
1
5
m
M
(
M
o
n
t
u
e
l
l
e
e
t
a
l
.
,
1
9
9
4
)
.
A
c
c
o
r
d
i
n
g
t
o
K
l
e
i
n
e
r
(
1
9
7
8
)
,
Z
n
2
+
,
C
d
2
+
a
n
d
C
o
2
+
i
n
h
i
b
i
t
e
d
t
h
e
o
x
i
d
a
t
i
o
n
o
f
N
A
D
H
b
y
5
0
%
a
t
0
.
0
0
3
,
0
.
0
0
4
a
n
d
0
.
0
2
5
m
M
r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y
.
S
i
m
i
l
a
r
l
y
,
o
x
i
d
a
t
i
o
n
o
f
N
A
D
P
H
a
n
d
s
u
c
c
i
n
a
t
e
w
a
s
i
n
h
i
b
i
t
e
d
b
y
5
0
%
a
t
0
.
0
0
8
a
n
d
0
.
0
1
2
m
M
(
Z
n
2
+
)
,
0
.
0
2
5
a
n
d
0
.
0
1
2
m
M
(
C
d
2
+
)
a
n
d
0
.
1
a
n
d
0
.
4
m
M
(
C
o
2
+
)
(
K
l
e
i
n
e
r
,
1
9
7
8
)
.
O
n
t
h
e
b
a
s
i
s
o
f
r
e
s
p
i
r
a
t
i
o
n
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
i
n
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
f
l
u
o
r
e
s
c
e
n
s
,
E
C
5
0
s
o
f
C
d
C
l
2
.
2
.
5
H
2
O
a
n
d
Z
n
C
l
2
w
e
r
e
5
2
.
6
m
g
/
l
(
0
.
2
3
0
m
M
)
a
n
d
7
4
.
3
m
g
/
l
(
0
.
5
4
5
m
M
)
r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y
(
C
o
d
i
n
a
e
t
a
l
.
,
1
9
9
3
)
.
I
n
s
o
m
e
c
a
s
e
s
,
t
h
e
t
o
x
i
c
i
t
y
t
h
r
e
s
h
o
l
d
r
e
p
o
r
t
e
d
i
n
t
h
i
s
s
t
u
d
y
c
o
r
r
o
b
o
r
a
t
e
s
o
t
h
e
r
r
e
p
o
r
t
s
i
n
t
h
e
l
i
t
e
r
a
t
u
r
e
.
V
a
r
i
a
t
i
o
n
s
i
n
t
h
e
t
o
x
i
c
i
t
y
t
h
r
e
s
h
o
l
d
a
r
e
a
t
t
r
i
b
u
t
a
b
l
e
t
o
a
n
u
m
b
e
r
o
f
f
a
c
t
o
r
s
i
n
c
l
u
d
i
n
g
t
h
e
g
e
n
e
t
i
c
s
o
f
t
h
e
b
a
c
t
e
r
i
a
a
n
d
t
h
e
a
s
s
a
y
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
.
T
h
e
r
e
c
i
p
r
o
c
a
l
o
f
t
h
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
c
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
r
e
p
r
e
s
e
n
t
s
t
h
e
a
f
f
i
n
i
t
y
o
f
t
h
e
e
n
z
y
m
e
t
o
t
h
e
t
o
x
i
c
a
n
t
s
.
S
m
a
l
l
K
i
i
n
d
i
c
a
t
e
s
s
t
r
o
n
g
a
f
f
i
n
i
t
y
b
e
t
w
e
e
n
t
h
e
e
n
z
y
m
e
a
n
d
t
h
e
t
o
x
i
c
a
n
t
,
a
n
d
t
h
u
s
t
h
e
m
o
r
e
s
t
r
o
n
g
l
y
t
h
e
e
n
z
y
m
e
i
s
i
n
h
i
b
i
t
e
d
a
t
a
g
i
v
e
n
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
o
f
t
o
x
i
c
a
n
t
.
T
h
e
r
e
f
o
r
e
,
s
m
a
l
l
e
r
K
i
m
e
a
n
s
h
i
g
h
e
r
t
o
x
i
c
i
t
y
a
n
d
s
m
a
l
l
e
r
I
C
5
0
.
T
h
e
K
i
e
s
t
i
m
a
t
e
s
w
e
r
e
c
o
m
p
a
r
e
d
w
i
t
h
I
C
5
0
s
o
b
t
a
i
n
e
d
w
i
t
h
e
a
c
h
m
e
t
a
l
i
o
n
.
T
h
e
P
e
a
r
s
o
n
p
r
o
d
u
c
t
-
m
o
m
e
n
t
c
o
r
r
e
l
a
t
i
o
n
c
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
(
r
)
i
s
c
a
l
c
u
l
a
t
e
d
a
s
0
.
9
8
0
2
f
o
r
Z
n
2
+
,
0
.
9
8
3
4
f
o
r
C
d
2
+
a
n
d
0
.
7
1
2
2
f
o
r
C
o
2
+
.
B
a
s
e
d
o
n
K
i
,
t
h
e
o
r
d
e
r
o
f
s
e
n
s
i
t
i
v
i
t
y
i
s
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
>
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
>
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
>
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
R
W
W
2
f
o
r
Z
n
2
+
,
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
>
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
>
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
>
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
f
o
r
C
d
2
+
a
n
d
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
>
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
>
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
>
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
f
o
r
C
o
2
+
.
T
h
i
s
s
e
q
u
e
n
c
e
i
s
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
2
)
2
(
4
)
:
3
9
2
-
4
0
2
3
9
8
N
w
e
k
e
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
,
2
0
1
2
T
a
b
l
e
1
:
P
a
r
a
m
e
t
e
r
e
s
t
i
m
a
t
e
s
f
r
o
m
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
d
a
t
a
.
B
a
c
t
e
r
i
a
ª
M
e
t
a
l
E
q
u
a
t
i
o
n
9
E
q
u
a
t
i
o
n
1
1
E
q
u
a
t
i
o
n
1
2
K
I
K
i
R
2
a
d
j
a
K
I
K
i
R
2
a
d
j
a
K
i
R
2
a
d
j
D
A
F
1
Z
n
2
+
1
.
0
2
3
0
.
3
7
9
8
0
.
9
8
7
0
.
0
4
5
2
0
.
7
9
1
0
.
3
8
8
6
0
.
9
9
7
0
.
0
0
8
5
0
.
3
7
3
1
0
.
9
8
7
C
d
2
+
1
.
3
0
7
0
.
0
0
9
3
0
.
9
9
9
0
.
0
0
0
0
1
1
.
3
0
9
0
.
0
0
9
3
0
.
9
9
9
0
.
0
1
8
3
0
.
0
1
4
7
0
.
9
8
2
C
o
2
+
0
.
4
3
3
0
.
3
2
8
6
0
.
9
9
0
9
.
5
8
8
x
1
0
1
3
0
.
4
6
1
0
.
3
0
7
2
0
.
9
8
8
-
0
.
2
4
8
9
0
.
3
4
6
1
0
.
9
1
8
R
W
W
2
Z
n
2
+
0
.
8
8
7
0
.
6
2
6
5
0
.
9
9
6
0
.
0
0
1
3
0
.
8
8
2
0
.
6
2
6
3
0
.
9
8
8
-
0
.
0
2
5
1
0
.
6
2
7
3
0
.
9
8
2
C
d
2
+
1
.
2
7
9
0
.
2
1
4
9
0
.
9
9
0
0
.
0
4
4
5
1
.
1
0
9
0
.
2
2
7
1
0
.
9
8
0
0
.
0
4
9
0
0
.
2
2
9
3
0
.
9
6
3
C
o
2
+
0
.
8
7
4
0
.
3
2
6
3
0
.
9
9
8
0
.
0
2
4
5
0
.
7
2
8
0
.
3
2
7
0
0
.
9
9
3
-
0
.
0
2
1
5
0
.
3
2
5
1
0
.
9
8
8
D
I
S
K
1
Z
n
2
+
2
.
1
1
9
0
.
0
0
2
2
0
.
9
9
9
0
.
0
2
2
8
1
.
7
1
6
0
.
0
0
2
6
0
.
9
9
7
0
.
0
4
6
8
0
.
0
0
4
1
0
.
9
7
7
C
d
2
+
5
.
1
0
1
1
.
1
3
8
2
x
1
0
-
7
0
.
9
9
9
0
.
0
4
9
4
0
.
9
0
0
0
.
0
0
0
7
0
.
9
9
9
0
.
0
4
9
0
0
.
0
0
0
5
0
.
9
9
9
C
o
2
+
1
.
1
7
5
0
.
0
1
2
5
0
.
9
9
6
0
.
0
4
7
1
0
.
5
0
7
0
.
0
2
3
6
0
.
8
4
1
0
.
0
2
0
6
0
.
0
1
2
5
0
.
8
2
8
E
.
c
o
l
i
Z
n
2
+
4
.
3
9
6
0
.
0
0
0
5
0
.
9
9
1
0
.
0
5
0
0
2
.
1
9
7
0
.
0
0
2
8
0
.
9
5
7
0
.
0
5
0
0
0
.
0
2
2
0
0
.
0
5
1
C
d
2
+
2
.
8
8
1
0
.
0
0
0
8
0
.
9
9
9
-
0
.
0
1
4
7
3
.
1
8
2
0
.
0
0
0
6
0
.
9
9
5
0
.
0
4
8
1
0
.
0
0
7
1
0
.
5
1
7
C
o
2
+
0
.
3
3
4
0
.
1
0
8
3
0
.
9
9
9
0
.
0
5
0
0
0
.
0
6
7
0
.
1
2
3
2
0
.
5
4
7
-
-
-
ª
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
,
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
,
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
a
n
d
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
s
i
m
i
l
a
r
t
o
t
h
a
t
b
a
s
e
d
o
n
I
C
5
0
.
R
e
n
a
n
d
F
r
y
m
i
e
r
(
2
0
0
3
)
r
e
p
o
r
t
e
d
s
i
m
i
l
a
r
a
g
r
e
e
m
e
n
t
b
e
t
w
e
e
n
K
i
a
n
d
I
C
5
0
o
b
t
a
i
n
e
d
f
r
o
m
b
i
o
l
u
m
i
n
e
s
c
e
n
c
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
d
a
t
a
.
T
h
i
s
i
n
d
i
c
a
t
e
s
t
h
a
t
K
i
c
a
n
b
e
u
s
e
d
a
s
a
m
e
a
s
u
r
e
o
f
t
o
x
i
c
i
t
y
.
I
t
c
a
n
b
e
s
e
e
n
f
r
o
m
e
q
u
a
t
i
o
n
s
8
a
n
d
9
t
h
a
t
K
i
i
s
a
c
t
u
a
l
l
y
a
f
u
n
c
t
i
o
n
o
f
I
C
5
0
a
n
d
i
s
r
e
l
a
t
e
d
a
s
K
i
=
I
C
5
0
K
I
S
i
m
i
l
a
r
l
y
,
t
h
e
K
i
e
s
t
i
m
a
t
e
s
o
b
t
a
i
n
e
d
f
r
o
m
e
q
u
a
t
i
o
n
s
9
,
1
1
a
n
d
1
2
w
e
r
e
c
o
m
p
a
r
e
d
.
T
h
e
P
e
a
r
s
o
n
p
r
o
d
u
c
t
-
m
o
m
e
n
t
c
o
r
r
e
l
a
t
i
o
n
c
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
(
r
)
f
o
r
e
q
u
a
t
i
o
n
9
v
e
r
s
u
s
e
q
u
a
t
i
o
n
1
1
c
o
m
p
a
r
i
s
o
n
w
e
r
e
0
.
9
9
9
9
(
Z
n
2
+
)
,
0
.
9
9
9
8
(
C
d
2
+
)
a
n
d
0
.
9
9
9
5
(
C
o
2
+
)
.
I
n
e
q
u
a
t
i
o
n
9
v
e
r
s
u
s
e
q
u
a
t
i
o
n
1
2
c
o
m
p
a
r
i
s
o
n
,
r
w
a
s
0
.
9
9
9
8
(
Z
n
2
+
)
,
0
.
9
9
9
7
(
C
d
2
+
)
a
n
d
0
.
9
9
8
7
(
C
o
2
+
)
.
T
h
e
2
-
w
a
y
A
N
O
V
A
r
e
s
u
l
t
s
s
h
o
w
e
d
t
h
a
t
t
h
e
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
v
a
r
i
e
d
s
i
g
n
i
f
i
c
a
n
t
l
y
(
p
<
0
.
0
5
)
w
i
t
h
b
a
c
t
e
r
i
a
l
t
y
p
e
a
n
d
t
h
e
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
o
f
m
e
t
a
l
i
o
n
s
.
T
h
e
t
o
x
i
c
i
t
y
t
h
r
e
s
h
o
l
d
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
a
,
r
e
p
r
e
s
e
n
t
t
h
e
m
a
x
i
m
u
m
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
o
f
t
h
e
m
e
t
a
l
i
o
n
r
e
q
u
i
r
e
d
f
o
r
n
o
r
m
a
l
p
h
y
s
i
o
l
o
g
i
c
a
l
a
c
t
i
v
i
t
y
o
f
b
a
c
t
e
r
i
a
.
A
l
t
h
o
u
g
h
t
h
e
m
i
n
i
m
u
m
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
o
f
Z
n
2
+
,
C
d
2
+
a
n
d
C
o
2
+
t
h
a
t
w
o
u
l
d
i
n
h
i
b
i
t
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
t
h
e
b
a
c
t
e
r
i
a
l
s
t
r
a
i
n
s
w
e
r
e
n
o
t
d
e
t
e
r
m
i
n
e
d
i
n
t
h
i
s
w
o
r
k
,
i
t
w
o
u
l
d
b
e
t
h
e
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
t
h
a
t
c
a
u
s
e
d
1
0
0
%
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
.
B
a
s
e
d
o
n
n
o
n
c
o
m
p
e
t
i
t
i
v
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
(
e
q
u
a
t
i
o
n
1
2
)
,
t
o
x
i
c
i
t
y
t
h
r
e
s
h
o
l
d
a
o
f
Z
n
2
+
w
a
s
r
e
p
o
r
t
e
d
a
s
0
.
1
4
5
m
M
a
n
d
0
.
0
9
9
m
M
r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y
f
o
r
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
P
L
K
5
a
n
d
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
s
p
.
P
L
K
1
i
s
o
l
a
t
e
d
f
r
o
m
r
i
v
e
r
w
a
t
e
r
(
N
w
e
k
e
,
2
0
0
9
)
.
W
h
i
l
e
e
q
u
a
t
i
o
n
1
2
p
r
e
d
i
c
t
s
n
e
g
a
t
i
v
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
f
o
r
I
<
a
,
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
f
o
r
I
<
a
i
s
u
n
d
e
f
i
n
e
d
w
i
t
h
e
q
u
a
t
i
o
n
1
1
.
H
o
w
e
v
e
r
,
e
q
u
a
t
i
o
n
1
2
w
a
s
n
o
t
u
s
e
d
t
o
p
r
e
d
i
c
t
t
h
e
e
f
f
e
c
t
o
f
m
e
t
a
l
i
o
n
s
a
t
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
b
e
l
o
w
a
.
I
n
s
o
m
e
o
r
g
a
n
i
s
m
s
,
t
h
e
a
c
t
u
a
l
t
h
r
e
s
h
o
l
d
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
w
e
r
e
n
o
t
d
e
t
e
c
t
e
d
.
H
o
w
e
v
e
r
,
t
h
e
m
o
d
e
l
s
r
e
t
u
r
n
e
d
n
e
g
a
t
i
v
e
v
a
l
u
e
s
.
T
h
i
s
i
s
a
t
t
r
i
b
u
t
e
d
t
o
h
i
g
h
p
e
r
c
e
n
t
a
g
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
a
t
l
o
w
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
(
0
.
0
5
m
M
)
o
f
t
h
e
r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
m
e
t
a
l
s
i
n
d
i
c
a
t
i
n
g
t
h
a
t
r
e
l
a
t
i
v
e
l
y
l
o
w
e
r
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
o
f
t
h
e
m
e
t
a
l
i
o
n
s
a
r
e
r
e
q
u
i
r
e
d
t
o
i
n
h
i
b
i
t
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
t
h
e
o
r
g
a
n
i
s
m
s
.
T
h
u
s
,
i
t
m
e
a
n
s
t
h
a
t
t
h
e
t
h
r
e
s
h
o
l
d
m
e
t
a
l
i
o
n
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
(
a
)
w
o
u
l
d
b
e
b
e
l
o
w
0
.
0
5
m
M
.
B
e
l
o
w
a
,
s
t
i
m
u
l
a
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
s
e
x
p
e
c
t
e
d
.
S
u
c
h
s
t
i
m
u
l
a
t
i
o
n
w
a
s
o
b
s
e
r
v
e
d
i
n
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
a
t
0
.
0
5
m
M
C
d
2
+
w
h
e
r
e
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
w
a
s
s
t
i
m
u
l
a
t
e
d
b
y
6
.
6
1
3
±
4
.
6
7
5
%
.
T
h
e
r
e
a
s
o
n
f
o
r
t
h
i
s
s
t
i
m
u
l
a
t
i
o
n
i
s
n
o
t
k
n
o
w
n
,
a
s
c
a
d
m
i
u
m
i
s
n
o
t
k
n
o
w
n
f
o
r
a
n
y
p
h
y
s
i
o
l
o
g
i
c
a
l
f
u
n
c
t
i
o
n
.
T
h
e
r
e
s
u
l
t
s
o
f
t
h
i
s
s
t
u
d
y
h
a
v
e
s
h
o
w
n
t
h
a
t
z
i
n
c
,
c
a
d
m
i
u
m
a
n
d
c
o
b
a
l
t
a
r
e
t
o
x
i
c
t
o
b
a
c
t
e
r
i
a
l
m
e
t
a
b
o
l
i
c
a
c
t
i
v
i
t
i
e
s
.
D
e
g
r
a
d
a
t
i
o
n
o
f
o
r
g
a
n
i
c
m
a
t
t
e
r
i
s
a
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
t
i
o
n
p
r
o
c
e
s
s
.
T
h
e
r
e
f
o
r
e
,
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
e
n
z
y
m
e
a
c
t
i
v
i
t
y
w
o
u
l
d
r
e
s
u
l
t
t
o
t
h
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
b
i
o
d
e
g
r
a
d
a
t
i
o
n
a
c
t
i
v
i
t
i
e
s
.
T
h
e
3
9
9
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
2
)
2
(
4
)
:
3
9
2
-
4
0
2
N
w
e
k
e
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
,
2
0
1
2
B
a
c
t
e
r
i
a
M
e
t
a
l
T
o
x
i
c
i
t
y
t
h
r
e
s
h
o
l
d
s
(
m
M
)
I
C
2
0
I
C
5
0
I
C
8
0
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
D
A
F
1
Z
n
2
+
0
.
1
1
3
±
0
.
0
1
8
0
.
3
9
7
±
0
.
0
4
6
1
.
3
9
2
±
0
.
1
0
4
C
d
2
+
0
.
0
1
0
±
0
.
0
0
2
0
.
0
2
8
±
0
.
0
0
2
0
.
0
8
1
±
0
.
0
0
4
C
o
2
+
0
.
0
0
4
±
0
.
0
0
0
0
.
0
8
1
±
0
.
0
1
6
1
.
6
0
8
±
0
.
6
8
8
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
s
p
.
R
W
W
2
Z
n
2
+
0
.
1
3
7
±
0
.
0
3
5
0
.
6
3
4
±
0
.
0
9
5
2
.
9
4
9
±
0
.
1
4
0
C
d
2
+
0
.
0
9
6
±
0
.
0
1
6
0
.
3
0
2
±
0
.
0
3
8
0
.
9
5
5
±
0
.
0
8
4
C
o
2
+
0
.
0
6
1
±
0
.
0
2
1
0
.
2
7
8
±
0
.
0
6
9
1
.
2
8
6
±
0
.
1
9
2
B
a
c
i
l
l
u
s
s
p
.
D
I
S
K
1
Z
n
2
+
0
.
0
3
2
±
0
.
0
0
1
0
.
0
5
5
±
0
.
0
0
2
0
.
0
9
2
±
0
.
0
0
7
C
d
2
+
0
.
0
3
3
±
0
.
0
0
1
0
.
0
4
3
±
0
.
0
0
1
0
.
0
5
7
±
0
.
0
0
1
C
o
2
+
0
.
0
0
9
±
0
.
0
0
0
0
.
0
2
8
±
0
.
0
0
1
0
.
0
8
4
±
0
.
0
1
0
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
Z
n
2
+
0
.
1
1
9
±
0
.
0
0
7
0
.
1
7
2
±
0
.
0
0
4
0
.
2
4
9
±
0
.
0
0
3
C
d
2
+
0
.
0
4
8
±
0
.
0
0
7
0
.
0
8
3
±
0
.
0
0
8
0
.
1
4
2
±
0
.
0
0
6
C
o
2
+
0
.
0
0
1
±
0
.
0
0
1
0
.
0
0
9
±
0
.
0
0
7
0
.
1
1
3
±
0
.
0
5
0
T
a
b
l
e
2
:
I
n
h
i
b
i
t
i
o
n
t
h
r
e
s
h
o
l
d
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
o
f
m
e
t
a
l
s
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
o
f
m
e
t
a
l
i
o
n
s
i
n
w
a
s
t
e
w
a
t
e
r
n
e
e
d
e
d
t
o
b
e
f
i
n
e
l
y
a
d
j
u
s
t
e
d
t
o
p
r
e
v
e
n
t
m
e
t
a
l
d
e
p
r
i
v
a
t
i
o
n
o
r
t
o
x
i
c
i
t
y
.
I
n
t
h
i
s
r
e
g
a
r
d
,
t
h
e
c
o
n
c
e
p
t
o
f
t
h
r
e
s
h
o
l
d
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
o
f
t
o
x
i
c
a
n
t
a
b
o
v
e
w
h
i
c
h
t
o
x
i
c
e
f
f
e
c
t
i
s
o
b
s
e
r
v
e
d
i
s
a
v
a
l
u
a
b
l
e
i
n
f
o
r
m
a
t
i
o
n
.
I
t
r
e
p
r
e
s
e
n
t
s
t
h
e
m
a
x
i
m
u
m
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
o
f
t
o
x
i
c
a
n
t
r
e
q
u
i
r
e
d
f
o
r
n
o
r
m
a
l
p
h
y
s
i
o
l
o
g
i
c
a
l
a
c
t
i
v
i
t
i
e
s
o
f
t
h
e
b
a
c
t
e
r
i
a
.
T
h
e
d
y
n
a
m
i
c
s
o
f
t
h
e
t
o
x
i
c
a
c
t
i
o
n
c
o
u
l
d
b
e
d
e
s
c
r
i
b
e
d
b
y
l
o
g
i
s
t
i
c
f
u
n
c
t
i
o
n
a
n
d
i
n
t
h
e
f
o
r
m
s
i
m
i
l
a
r
t
o
n
o
n
-
c
o
m
p
e
t
i
t
i
v
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
e
n
z
y
m
e
s
.
T
h
e
i
n
f
o
r
m
a
t
i
o
n
o
b
t
a
i
n
e
d
f
r
o
m
t
h
e
m
o
d
e
l
s
c
o
u
l
d
b
e
u
s
e
f
u
l
i
n
t
h
e
d
e
s
i
g
n
a
n
d
o
p
e
r
a
t
i
o
n
o
f
i
n
d
u
s
t
r
i
a
l
w
a
s
t
e
w
a
t
e
r
s
y
s
t
e
m
a
s
w
e
l
l
a
s
f
o
r
m
u
l
a
t
i
o
n
o
f
d
i
s
c
h
a
r
g
e
l
i
m
i
t
s
.
R
E
F
E
R
E
N
C
E
S
A
l
i
s
i
C
S
,
N
w
a
o
g
u
L
A
,
I
b
e
g
b
u
l
e
m
C
O
a
n
d
U
j
o
w
u
n
d
u
C
U
.
2
0
1
1
.
A
n
t
i
m
i
c
r
o
b
i
a
l
a
c
t
i
o
n
o
f
m
e
t
h
a
n
o
l
e
x
t
r
a
c
t
o
f
C
h
r
o
m
o
l
a
e
n
a
o
d
o
r
a
t
a
-
L
i
n
n
i
s
l
o
g
i
s
t
i
c
a
n
d
e
x
e
r
t
e
d
b
y
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
.
J
.
R
e
s
.
B
i
o
l
.
3
:
2
0
9
-
2
1
6
.
B
i
n
n
i
n
g
K
a
n
d
B
a
i
r
d
D
.
2
0
0
1
.
S
u
r
v
e
y
o
f
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
i
n
t
h
e
s
e
d
i
m
e
n
t
s
o
f
t
h
e
S
w
a
r
t
k
o
p
s
r
i
v
e
r
e
s
t
u
a
r
y
,
P
o
r
t
E
l
i
z
a
b
e
t
h
,
S
o
u
t
h
A
f
r
i
c
a
.
W
a
t
e
r
S
A
.
2
7
(
4
)
:
4
6
1
-
4
6
6
.
B
i
t
t
o
n
G
,
D
u
t
t
o
n
R
a
n
d
K
o
o
p
m
a
n
B
.
1
9
8
8
.
C
e
l
l
p
e
r
m
e
a
b
i
l
i
t
y
t
o
t
o
x
i
c
a
n
t
s
:
a
n
i
m
p
o
r
t
a
n
t
p
a
r
a
m
e
t
e
r
i
n
t
o
x
i
c
i
t
y
t
e
s
t
s
u
s
i
n
g
b
a
c
t
e
r
i
a
.
C
R
C
C
r
i
t
.
R
e
v
.
E
n
v
i
r
o
n
.
C
o
n
t
.
,
1
8
:
1
7
7
-
1
8
7
.
B
i
t
t
o
n
G
a
n
d
K
o
o
p
m
a
n
B
.
1
9
8
6
.
B
i
o
c
h
e
m
i
c
a
l
t
e
s
t
s
f
o
r
t
o
x
i
c
i
t
y
s
c
r
e
e
n
i
n
g
:
I
n
:
B
i
t
t
o
n
G
,
D
u
t
k
a
B
J
(
e
d
s
)
.
T
o
x
i
c
i
t
y
T
e
s
t
i
n
g
U
s
i
n
g
M
i
c
r
o
o
g
a
n
i
s
m
s
V
o
l
l
.
C
R
C
P
r
e
s
s
,
B
o
c
a
R
a
t
o
n
,
F
L
.
B
i
t
t
o
n
G
,
K
o
o
p
m
a
n
B
a
n
d
A
g
a
m
i
O
.
1
9
9
2
.
M
e
t
P
A
D
T
M
:
a
b
i
o
a
s
s
a
y
f
o
r
r
a
p
i
d
a
s
s
e
s
s
m
e
n
t
o
f
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
t
o
x
i
c
i
t
y
i
n
w
a
s
t
e
w
a
t
e
r
.
W
a
t
e
r
E
n
v
i
r
o
n
.
R
e
s
.
,
6
4
:
8
3
4
-
8
3
6
.
C
o
d
i
n
a
J
C
,
P
é
r
e
z
-
G
a
r
c
i
a
A
a
n
d
d
e
V
i
c
e
n
t
e
A
.
1
9
9
4
.
D
e
t
e
c
t
i
o
n
o
f
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
t
o
x
i
c
i
t
y
a
n
d
g
e
n
o
t
o
x
i
t
y
i
n
w
a
s
t
e
w
a
t
e
r
s
b
y
m
i
c
r
o
b
i
a
l
a
s
s
a
y
.
W
a
t
.
S
c
i
.
T
e
c
h
.
,
3
0
(
1
0
)
:
1
4
5
-
1
5
1
.
C
o
d
i
n
a
J
C
,
P
é
r
e
z
-
G
a
r
c
i
a
A
,
R
o
m
e
r
o
P
a
n
d
d
e
V
i
c
e
n
t
e
A
.
1
9
9
3
.
A
c
o
m
p
a
r
i
s
o
n
o
f
m
i
c
r
o
b
i
a
l
b
i
o
a
s
s
a
y
s
f
o
r
t
h
e
d
e
t
e
c
t
i
o
n
o
f
m
e
t
a
l
t
o
x
i
c
i
t
y
.
A
r
c
h
.
E
n
v
i
r
o
n
.
C
o
n
t
a
m
.
T
o
x
i
c
o
l
.
,
2
5
:
2
5
0
-
2
5
4
.
C
o
e
l
l
o
O
v
i
e
d
o
M
D
,
S
a
l
e
s
M
á
r
q
u
e
z
D
a
n
d
Q
u
i
r
o
g
a
A
l
o
n
s
o
J
M
.
2
0
0
2
.
T
o
x
i
c
e
f
f
e
c
t
s
o
f
m
e
t
a
l
s
o
n
m
i
c
r
o
b
i
a
l
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
t
h
e
a
c
t
i
v
a
t
e
d
s
l
u
d
g
e
p
r
o
c
e
s
s
.
C
h
e
m
.
B
i
o
c
h
e
m
.
E
n
g
.
Q
.
1
6
(
3
)
:
1
3
9
-
1
4
4
.
D
a
v
i
e
s
C
A
,
T
o
m
l
i
n
s
o
n
K
a
n
d
S
t
e
p
h
e
n
s
o
n
T
.
1
9
9
1
.
H
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
i
n
r
i
v
e
r
t
e
e
s
e
s
t
u
a
r
y
s
e
d
i
m
e
n
t
s
.
E
n
v
i
r
o
n
.
T
e
c
h
n
o
l
.
,
1
2
:
9
6
1
-
9
7
2
.
D
o
e
l
m
a
n
P
,
J
a
n
s
e
n
E
,
M
i
c
h
e
l
s
M
a
n
d
v
a
n
T
i
l
M
.
1
9
9
4
.
E
f
f
e
c
t
s
o
f
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
i
n
s
o
i
l
o
n
m
i
c
r
o
b
i
a
l
d
i
v
e
r
s
i
t
y
a
n
d
a
c
t
i
v
i
t
y
a
s
s
h
o
w
n
b
y
t
h
e
s
e
n
s
i
t
i
v
i
t
y
-
r
e
s
i
s
t
a
n
c
e
i
n
d
e
x
,
a
n
e
c
o
l
o
g
i
c
a
l
l
y
r
e
l
e
v
a
n
t
p
a
r
a
m
e
t
e
r
.
B
i
o
l
.
F
e
r
t
i
l
.
S
o
i
l
1
7
:
1
7
7
-
1
8
4
.
G
a
d
d
G
M
.
1
9
9
3
.
I
n
t
e
r
a
c
t
i
o
n
s
o
f
f
u
n
g
i
w
i
t
h
t
o
x
i
c
m
e
t
a
l
s
.
N
e
w
P
h
y
t
o
l
.
,
1
2
4
:
2
5
-
6
0
.
G
o
y
e
r
R
A
.
1
9
9
7
.
T
o
x
i
c
a
n
d
e
s
s
e
n
t
i
a
l
m
e
t
a
l
i
n
t
e
r
a
c
t
i
o
n
s
.
A
n
n
u
.
R
e
v
.
N
u
t
r
i
.
,
1
7
:
3
7
-
5
0
.
G
r
i
f
f
i
t
h
s
R
P
.
1
9
8
3
.
T
h
e
i
m
p
o
r
t
a
n
c
e
o
f
m
e
a
s
u
r
i
n
g
m
i
c
r
o
b
i
a
l
e
n
z
y
m
a
t
i
c
f
u
n
c
t
i
o
n
s
w
h
i
l
e
a
s
s
e
s
s
i
n
g
a
n
d
p
r
e
d
i
c
t
i
n
g
l
o
n
d
-
t
e
r
m
a
n
t
h
r
o
p
o
g
e
n
i
c
p
e
r
t
u
r
b
a
t
i
o
n
s
.
M
a
r
.
P
o
l
l
u
t
.
B
u
l
l
.
,
1
4
:
1
6
2
-
1
6
5
.
G
u
c
k
e
r
t
J
B
.
1
9
9
6
.
T
o
x
i
c
i
t
y
a
s
s
e
s
s
m
e
n
t
b
y
c
o
m
m
u
n
i
t
y
a
n
a
l
y
s
i
s
.
J
.
M
i
c
r
o
b
i
o
l
.
,
M
e
t
h
o
d
s
2
5
:
1
0
1
-
1
1
2
.
H
a
s
s
e
n
A
,
S
a
i
d
i
N
,
C
h
e
r
i
f
M
a
n
d
B
o
u
d
a
b
o
u
s
A
.
1
9
9
8
a
.
R
e
s
i
s
t
a
n
c
e
o
f
e
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
a
l
b
a
c
t
e
r
i
a
t
o
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
B
i
o
r
e
s
o
u
r
c
e
T
e
c
h
n
o
l
.
,
6
4
:
7
-
1
5
.
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
2
)
2
(
4
)
:
3
9
2
-
4
0
2
4
0
0
N
w
e
k
e
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
,
2
0
1
2
H
a
s
s
e
n
A
,
S
a
i
d
i
N
,
C
h
e
r
i
f
M
a
n
d
B
o
u
d
a
b
o
u
s
A
.
1
9
9
8
b
.
E
f
f
e
c
t
s
o
f
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
o
n
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
a
e
r
u
g
i
n
o
s
a
a
n
d
B
a
c
i
l
l
u
s
t
h
u
r
i
n
g
i
e
n
s
i
s
.
B
i
o
r
e
s
o
u
r
c
e
T
e
c
h
n
o
l
.
,
6
5
:
7
3
-
8
2
.
H
o
r
s
f
a
l
l
M
a
n
d
S
p
i
f
f
A
S
.
2
0
0
2
.
D
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
n
a
n
d
p
a
r
t
i
t
i
o
n
i
n
g
o
f
t
r
a
c
e
m
e
t
a
l
s
t
o
s
e
d
i
m
e
n
t
o
f
t
h
e
l
o
w
e
r
r
e
a
c
h
e
s
o
f
t
h
e
N
e
w
C
a
l
a
b
a
r
R
i
v
e
r
,
P
o
r
t
H
a
r
c
o
u
r
t
,
N
i
g
e
r
i
a
.
E
n
v
i
r
o
n
.
M
o
n
i
t
o
r
.
A
s
s
e
s
s
.
,
7
8
:
3
0
9
-
3
2
6
.
J
i
G
a
n
d
S
i
l
v
e
r
S
.
1
9
9
5
.
B
a
c
t
e
r
i
a
l
r
e
s
i
s
t
a
n
c
e
m
e
c
h
a
n
i
s
m
f
o
r
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
o
f
e
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
a
l
c
o
n
c
e
r
n
.
J
.
I
n
d
.
M
i
c
r
o
b
i
o
l
.
,
1
4
:
6
4
-
1
6
8
.
J
u
l
i
a
s
t
u
t
i
S
R
,
B
a
e
y
e
n
s
J
a
n
d
C
r
e
e
m
e
r
s
C
.
2
0
0
3
a
.
I
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
n
i
t
r
i
f
i
c
a
t
i
o
n
b
y
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
a
n
d
o
r
g
a
n
i
c
c
o
m
p
o
u
n
d
s
:
T
h
e
I
S
O
9
5
0
9
t
e
s
t
.
E
n
v
i
r
o
n
.
E
n
g
.
S
c
i
.
,
2
0
(
2
)
:
7
9
-
9
0
.
J
u
l
i
a
s
t
u
t
i
S
R
,
B
a
e
y
e
n
s
J
,
C
r
e
e
m
e
r
s
C
,
B
i
x
i
o
B
a
n
d
L
o
d
e
w
y
c
k
x
E
.
2
0
0
3
b
.
T
h
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
e
f
f
e
c
t
s
o
f
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
a
n
d
o
r
g
a
n
i
c
c
o
m
p
o
u
n
d
s
o
n
t
h
e
n
e
t
m
a
x
i
m
u
m
s
p
e
c
i
f
i
c
g
r
o
w
t
h
r
a
t
e
o
f
t
h
e
a
u
t
o
t
r
o
p
h
i
c
b
i
o
m
a
s
s
i
n
a
c
t
i
v
a
t
e
d
s
l
u
d
g
e
.
J
.
H
a
z
a
r
d
.
M
a
t
e
r
.
,
1
0
0
:
7
1
-
2
8
3
.
K
a
s
a
h
a
r
a
M
a
n
d
A
n
r
a
k
u
Y
.
1
9
7
4
.
S
u
c
c
i
n
a
t
e
a
n
d
N
A
D
H
o
x
i
d
a
s
e
s
y
s
t
e
m
s
o
f
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
m
e
m
b
r
a
n
e
v
e
s
i
c
l
e
s
:
m
e
c
h
a
n
i
s
m
o
f
s
e
l
e
c
t
i
v
e
i
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
t
h
e
s
y
s
t
e
m
b
y
z
i
n
c
i
o
n
s
.
J
.
B
i
o
c
h
e
m
.
,
7
6
:
9
6
7
-
9
7
6
.
K
l
e
i
n
e
r
D
.
1
9
7
8
.
I
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
y
s
y
s
t
e
m
i
n
A
z
o
t
o
b
a
c
t
e
r
v
i
n
e
l
a
n
d
i
b
y
d
i
v
a
l
e
n
t
m
e
t
a
l
i
o
n
s
.
F
E
B
S
L
e
t
t
.
,
9
6
(
2
)
:
3
6
6
-
3
6
8
.
K
o
b
a
y
a
s
h
i
M
a
n
d
S
h
i
m
i
z
u
S
.
1
9
9
8
.
M
e
t
a
l
l
o
e
n
z
y
m
e
n
i
t
r
i
l
e
h
y
d
r
a
t
a
s
e
:
s
t
r
u
c
t
u
r
e
,
r
e
g
u
l
a
t
i
o
n
a
n
d
a
p
p
l
i
c
a
t
i
o
n
t
o
b
i
o
t
e
c
h
n
o
l
o
g
y
.
N
a
t
.
B
i
o
t
e
c
h
n
o
l
.
,
1
6
:
7
3
3
-
7
3
6
.
K
r
o
i
s
s
H
,
S
c
h
w
e
i
g
h
o
f
f
e
r
P
,
F
r
e
y
W
a
n
d
M
a
t
s
c
h
e
N
.
1
9
9
2
.
N
i
t
r
i
f
i
c
a
t
i
o
n
I
n
h
i
b
i
t
i
o
n
:
a
s
o
u
r
c
e
i
d
e
n
t
i
f
i
c
a
t
i
o
n
m
e
t
h
o
d
f
o
r
c
o
m
b
i
n
e
d
m
u
n
i
c
i
p
a
l
a
n
d
i
n
d
u
s
t
r
i
a
l
w
a
s
t
e
w
a
t
e
r
t
r
e
a
t
m
e
n
t
p
l
a
n
t
.
W
a
t
e
r
S
c
i
.
T
e
c
h
n
o
l
.
,
2
6
(
5
/
6
)
:
1
1
3
5
-
1
1
4
6
.
L
i
F
a
n
d
T
a
n
T
C
.
1
9
9
4
.
E
f
f
e
c
t
s
o
f
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
i
o
n
s
o
n
t
h
e
e
f
f
i
c
a
c
y
o
f
a
m
i
x
e
d
b
a
c
i
l
l
i
B
O
D
s
e
n
s
o
r
.
B
i
o
s
e
n
s
.
B
i
o
e
l
e
c
t
r
o
n
.
,
9
:
3
1
5
-
3
2
4
.
M
o
n
t
u
e
l
l
e
B
,
L
a
t
o
u
r
X
,
V
o
l
a
t
B
a
n
d
G
o
u
n
o
t
A
-
M
.
1
9
9
4
.
T
o
x
i
c
i
t
y
o
f
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
s
t
o
b
a
c
t
e
r
i
a
i
n
s
e
d
i
m
e
n
t
s
.
B
u
l
l
.
E
n
v
i
r
o
n
.
C
o
n
t
a
m
.
T
o
x
i
c
o
l
.
,
5
3
:
7
5
3
-
7
5
8
.
N
i
e
s
D
H
.
1
9
9
9
.
M
i
c
r
o
b
i
a
l
h
e
a
v
y
m
e
t
a
l
r
e
s
i
s
t
a
n
c
e
.
A
p
p
l
.
M
i
c
r
o
b
i
o
l
.
B
i
o
t
e
c
h
n
o
l
.
,
5
1
:
7
3
0
-
7
5
0
.
N
w
a
n
y
a
n
w
u
C
E
a
n
d
A
b
u
G
O
.
2
0
1
1
.
A
s
s
e
s
s
m
e
n
t
o
f
v
i
a
b
i
l
i
t
y
r
e
s
p
o
n
s
e
s
o
f
r
e
f
i
n
e
r
y
e
f
f
l
u
e
n
t
b
a
c
t
e
r
i
a
a
f
t
e
r
e
x
p
o
s
u
r
e
t
o
p
h
e
n
o
l
.
J
.
R
e
s
.
B
i
o
l
.
8
:
5
9
4
-
6
0
2
.
N
w
e
k
e
C
O
.
2
0
0
9
.
K
i
n
e
t
i
c
s
o
f
z
i
n
c
t
o
x
i
c
i
t
y
t
o
e
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
a
l
b
a
c
t
e
r
i
a
l
i
s
o
l
a
t
e
s
.
R
e
v
i
s
t
a
A
m
b
i
-
Á
g
u
a
4
:
2
3
-
3
4
.
N
w
e
k
e
C
O
,
O
k
o
l
o
J
C
,
N
w
a
n
y
a
n
w
u
C
E
a
n
d
A
l
i
s
i
C
S
.
2
0
0
6
.
R
e
s
p
o
n
s
e
o
f
p
l
a
n
k
t
o
n
i
c
b
a
c
t
e
r
i
a
o
f
N
e
w
C
a
l
a
b
a
r
R
i
v
e
r
t
o
z
i
n
c
s
t
r
e
s
s
.
A
f
r
.
J
.
B
i
o
t
e
c
h
n
o
l
.
,
5
(
8
)
:
6
5
3
-
6
5
8
.
N
w
e
k
e
C
O
,
A
l
i
s
i
C
S
,
O
k
o
l
o
J
C
a
n
d
N
w
a
n
y
a
n
w
u
C
E
.
2
0
0
7
a
.
T
o
x
i
c
i
t
y
o
f
z
i
n
c
t
o
h
e
t
e
r
o
t
r
o
p
h
i
c
b
a
c
t
e
r
i
a
f
r
o
m
a
t
r
o
p
i
c
a
l
r
i
v
e
r
s
e
d
i
m
e
n
t
.
A
p
p
l
.
E
c
o
l
.
E
n
v
i
r
o
n
.
R
e
s
.
,
5
(
1
)
:
1
2
3
-
1
3
2
.
N
w
e
k
e
C
O
,
N
t
i
n
u
g
w
a
C
,
O
b
a
h
I
F
,
I
k
e
S
C
,
E
m
e
G
E
,
O
p
a
r
a
E
C
,
O
k
o
l
o
J
C
a
n
d
N
w
a
n
y
a
n
w
u
C
E
.
2
0
0
7
b
.
I
n
v
i
t
r
o
e
f
f
e
c
t
s
o
f
m
e
t
a
l
s
a
n
d
p
e
s
t
i
c
i
d
e
s
o
n
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
m
i
c
r
o
b
i
a
l
c
o
m
m
u
n
i
t
y
o
f
c
o
w
p
e
a
(
V
i
g
n
a
u
n
g
u
i
c
u
l
a
t
a
)
r
h
i
z
o
p
l
a
n
e
.
A
f
r
.
J
.
B
i
o
t
e
c
h
n
o
l
.
,
6
(
3
)
:
2
9
0
-
2
9
5
.
N
w
e
k
e
C
O
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
G
C
.
2
0
1
0
a
.
I
n
f
l
u
e
n
c
e
o
f
e
x
p
o
s
u
r
e
t
i
m
e
o
n
p
h
e
n
o
l
t
o
x
i
c
i
t
y
t
o
r
e
f
i
n
e
r
y
w
a
s
t
e
w
a
t
e
r
b
a
c
t
e
r
i
a
.
J
.
E
n
v
i
r
o
n
.
C
h
e
m
.
E
c
o
t
o
x
i
c
o
l
.
,
2
(
2
)
:
2
0
-
2
7
.
N
w
e
k
e
C
O
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
G
C
.
2
0
1
0
b
.
I
n
h
i
b
i
t
i
o
n
o
f
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
a
c
t
i
v
i
t
y
i
n
p
e
t
r
o
l
e
u
m
r
e
f
i
n
e
r
y
w
a
s
t
e
w
a
t
e
r
b
a
c
t
e
r
i
a
b
y
p
h
e
n
o
l
i
c
c
o
m
p
o
u
n
d
s
.
R
e
v
i
s
t
a
A
m
b
i
.
A
g
u
a
5
(
1
)
:
6
-
1
6
.
N
w
e
k
e
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
,
2
0
1
2
4
0
1
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
2
)
2
(
4
)
:
3
9
2
-
4
0
2
N
w
e
k
e
a
n
d
O
k
p
o
k
w
a
s
i
l
i
,
2
0
1
2
J
o
u
r
n
a
l
o
f
R
e
s
e
a
r
c
h
i
n
B
i
o
l
o
g
y
(
2
0
1
2
)
2
(
4
)
:
3
9
2
-
4
0
2
4
0
2
O
b
s
t
U
,
H
o
l
z
a
p
f
e
l
-
P
s
c
h
o
r
n
A
a
n
d
W
i
e
g
a
n
d
-
R
o
s
i
n
u
s
M
.
1
9
8
8
.
A
p
p
l
i
c
a
t
i
o
n
o
f
e
n
z
y
m
e
a
s
s
a
y
s
f
o
r
t
o
x
i
c
o
l
o
g
i
c
a
l
w
a
t
e
r
t
e
s
t
i
n
g
.
T
o
x
.
A
s
s
e
s
s
.
,
1
:
8
1
-
9
1
.
O
d
u
m
E
P
.
1
9
8
5
.
T
r
e
n
d
s
e
x
p
e
c
t
e
d
i
n
s
t
r
e
s
s
e
d
e
c
o
s
y
s
t
e
m
s
.
B
i
o
s
c
i
e
n
c
e
3
5
:
4
1
9
-
4
2
2
.
O
r
j
i
J
C
,
N
w
e
k
e
C
O
,
N
w
a
b
u
e
z
e
R
N
,
A
n
y
a
e
g
b
u
B
,
C
h
u
k
w
u
J
C
,
C
h
u
k
w
u
e
k
e
C
P
a
n
d
N
w
a
n
y
a
n
w
u
C
E
.
2
0
0
8
.
I
m
p
a
c
t
o
f
s
o
m
e
d
i
v
a
l
e
n
t
c
a
t
i
o
n
s
o
n
p
e
r
i
p
l
a
s
m
i
c
n
i
t
r
a
t
e
r
e
d
u
c
t
a
s
e
a
n
d
d
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
e
e
n
z
y
m
e
s
o
f
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
,
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s
a
n
d
A
c
i
n
e
t
o
b
a
c
t
e
r
s
p
e
c
i
e
s
.
R
e
v
i
s
t
a
A
m
b
i
-
Á
g
u
a
3
(
2
)
:
5
-
1
8
.
P
é
r
e
z
-
G
a
r
c
i
a
A
,
C
o
d
i
n
a
J
C
,
C
a
z
o
r
i
a
F
M
a
n
d
d
e
V
i
c
e
n
t
e
A
.
1
9
9
3
.
R
a
p
i
d
r
e
s
p
i
r
o
m
e
t
r
i
c
t
o
x
i
c
i
t
y
t
e
s
t
:
s
e
n
s
i
t
i
v
i
t
y
t
o
m
e
t
a
l
s
.
B
u
l
l
.
E
n
v
i
r
o
n
.
C
o
n
t
a
m
.
T
o
x
i
c
o
l
.
,
5
0
:
7
0
3
-
7
0
8
.
P
u
r
v
e
s
D
.
1
9
8
5
.
T
r
a
c
e
E
l
e
m
e
n
t
s
C
o
n
t
a
m
i
n
a
t
i
o
n
o
f
t
h
e
E
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
.
E
l
s
e
v
i
e
r
,
A
r
m
s
t
e
r
d
a
m
.
R
e
n
S
a
n
d
F
r
y
m
i
e
r
P
D
.
2
0
0
3
.
K
i
n
e
t
i
c
s
o
f
t
h
e
t
o
x
i
c
i
t
y
o
f
m
e
t
a
l
s
t
o
l
u
m
i
n
e
s
c
e
n
t
b
a
c
t
e
r
i
a
.
A
d
v
.
E
n
v
i
r
o
n
.
R
e
s
.
,
7
:
5
3
7
-
5
4
7
.
S
t
o
h
s
S
J
a
n
d
B
a
g
c
h
i
D
.
1
9
9
5
.
O
x
i
d
a
t
i
v
e
m
e
c
h
a
n
i
s
m
s
i
n
t
h
e
t
o
x
i
c
i
t
y
o
f
m
e
t
a
l
i
o
n
s
.
F
r
e
e
R
a
d
i
c
.
B
i
o
l
.
M
e
d
.
,
1
8
:
3
2
1
-
3
3
6
.
S
u
g
a
r
m
a
n
B
.
1
9
8
3
.
Z
i
n
c
a
n
d
i
n
f
e
c
t
i
o
n
.
R
e
v
.
I
n
f
e
c
t
.
D
i
s
.
,
1
3
8
:
1
4
7
.
S
u
r
o
w
i
t
z
K
G
,
T
i
t
u
s
J
A
a
n
d
P
f
i
s
t
e
r
R
M
.
1
9
8
4
.
E
f
f
e
c
t
o
f
c
a
d
m
i
u
m
a
c
c
u
m
u
l
a
t
i
o
n
o
n
g
r
o
w
t
h
a
n
d
r
e
s
p
i
r
a
t
i
o
n
o
f
a
c
a
d
m
i
u
m
-
s
e
n
s
i
t
i
v
e
s
t
r
a
i
n
o
f
B
a
c
i
l
l
u
s
s
u
b
t
i
l
i
s
a
n
d
a
s
e
l
e
c
t
e
d
c
a
d
m
i
u
m
-
r
e
s
i
s
t
a
n
t
m
u
t
a
n
t
.
A
r
c
h
.
M
i
c
r
o
b
i
o
l
.
,
1
4
0
:
1
0
7
-
1
1
2
.
W
a
n
g
A
a
n
d
C
r
o
w
l
e
y
D
E
.
2
0
0
5
.
G
l
o
b
a
l
g
e
n
e
e
x
p
r
e
s
s
i
o
n
r
e
s
p
o
n
s
e
s
t
o
c
a
d
m
i
u
m
t
o
x
i
c
i
t
y
i
n
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a
c
o
l
i
.
J
.
B
a
c
t
e
r
i
o
l
.
,
1
8
7
:
3
2
5
9
-
3
2
6
6
.
S
u
b
m
i
t
y
o
u
r
a
r
t
i
c
l
e
s
o
n
l
i
n
e
a
t
j
r
e
s
e
a
r
c
h
b
i
o
l
o
g
y
.
c
o
m
A
d
v
a
n
t
a
g
e
s
E
a
s
y
o
n
l
i
n
e
s
u
b
m
i
s
s
i
o
n
C
o
m
p
l
e
t
e
P
e
e
r
r
e
v
i
e
w
A
f
f
o
r
d
a
b
l
e
C
h
a
r
g
e
s
Q
u
i
c
k
p
r
o
c
e
s
s
i
n
g
E
x
t
e
n
s
i
v
e
i
n
d
e
x
i
n
g
Y
o
u
r
e
t
a
i
n
y
o
u
r
c
o
p
y
r
i
g
h
t
s
u
b
m
i
t
@
j
r
e
s
e
a
r
c
h
b
i
o
l
o
g
y
.
c
o
m
w
w
w
.
j
r
e
s
e
a
r
c
h
b
i
o
l
o
g
y
.
c
o
m
/
S
u
b
m
i
t
.
p
h
p
.
